en inteelt degeneratie. Zeer oud is bij de huisdieren de waarneming, dat paring van nauw verwante dieren, d.i. inteelt, vaak, hoewel niet steeds, leidt tot een algemeen zwakker worden en tot het optreden van allerlei m.o.m. sterk abnormale typen: inteelt degeneratie.
Deze is te vermijden door paring van niet of weinig verwante dieren. Bij planten werden vooral in de 18e en !9e eeuw zeer veel soortkruisingen verricht (KOELREUTER, KNIGHT, GAERTNER, FOCKE) en in veel gevallen viel daarbij op de sterke vegetatieve ontwikkeling of groeikracht van de F1 bastaarden: bastaardluxuratie of hybrid vigour, later door SHULL (en dan mede met het oog op kruisingen binnen de soort) h. genoemd.
DARWIN onderzocht experimenteel ‘The effects of cross- and self-fertilization in the vegetable kingdom’ (1876) en maakte daarbij grondig kennis met beide verschijnselen. Zijn bekende uitspraak: ‘Nature abhors perpetual self-fertilization is echter in zijn algemeenheid niet juist, gezien reeds de talrijke planten waar zelfbestuiving regel is, b.v. bij veel Leguminosen (boon, erwt), tabak, tomaat en veel granen. Niettemin valt toch ook bij zelfbestuivers in veel gevallen na kruising van verschillende rassen een zekere mate van h. waar te nemen, b.v. bij de tomaat, erwt en boon.
Wat betreft de verklaring van h. en van inteeltdegeneratie, men heeft deze in het begin gezocht in de veronderstelde stimulerende en degeneratieve werking van kruising resp. zelfbestuiving of andere vorm van inteelt) op zichzelf. Reeds DARWIN wees er op, dat kruising van verschillende individuen binnen een ingeteelde, homogene lijn geen h. geeft, dat daartoe dus blijkbaar verschillen tussen de ouders nodig zijn. En dat ook zelfbevruchting op zichzelf geen voortgaande degeneratie veroorzaakt, blijkt wel uit de bovengenoemde zelfbestuivende gewassen en ook hieruit, dat bij voortgezette zelfbestuiving in een van nature kruisbestuivend gewas (als mals en rogge b.v.) de achteruitgang in de eerste inteeltgeneratie(s) sterk is, dan minder wordt, en tenslotte, meestal vanaf de 8e à 10e generatie, geheel tot stilstand komt; het z.g. inteeltminimum is dan bereikt en voortgezette inteelt schaadt niet meer.
Met de herontdekking van de MENDEL-wetten in 1900 (DE VRIES, CORRENS, TSCHERMAK) en met de scherpe omschrijving door JOHANNSEN van de begrippen populatie en zuivere lijn, genotype en phaenotype (1903, 1909), kreeg ook het h.- en inteeltonderzoek nieuwe impulsen, nieuwe verklarings- en tenslotte ook nieuwe toepassingsmogelijkheden.
De objecten waarmee dan de proeven verricht worden zijn in de eerste plaats mais (SHULL, EAST en HAYES reeds vanaf 1905; later JONES, COLLINS, RICHEY. HULL e.a.) en verder vooral rogge . HERIBERT, NILSSON, MÜNTZING e.a.), tomaat (ASHBY, POWERS e.a.) Guinees biggetje, muis en rat (KING, WRIGHT e.a.) en Drosophila (DOBZHANSKY c.s. en GOWEN C.S.. In die jaren van 1900-1912 wordt het duidelijk, dat kruising heterozygotie doet optreden; dat algemene kruisbestuiving binnen een populatie, panmixie, de relatieve aantallen van homo- en heterozygoten op een evenwichtsniveau brengt en dan onveranderd laat; en dat inteelt tenslotte, i.h.b. zelfbestuiving, de homozygotie bevordert. De verschijnselen van h. en van intceltdegencratie gaan dus in hoge mate parallel met de graad van hetero- resp. homozygotie, en hierbij aansluitend zijn twee theorieën voor de verklaring ervan ontwikkeld.
1. Volgens de heterozygotie-theorie (EAST, HAYES, omstreeks 1910) stimuleert het heterozygoot zijn op zichzelf tot de krachtige ontwikkeling (daarom toen ook heterozygose genoemd) en veroorzaakt het homozygoot zijn of worden op zich zelf de minder krachtige ontwikkeling of inteeltdegeneratie. Deze theorie past goed bij het geheel van de te verklaren verschijnselen, maar heeft het nadeel, dat de stimulerende werking van heterozygotie toch eigenlijk geen uit de factoriële erfelijkheid analyse verkregen algemeen ervaringsfeit is. Hieraan moet echter direct worden toegevoegd, dat daarvan juist gedurende het laatste tiental jaren een aantal
m.o.m. zekere gevallen bekend zijn geworden, getuige de voor zichzelf sprekende termen van monofacloriële h. en superdominantie (ROBERTSON, JONES, GUSTAFSON e.a.).
Om te vermijden dat de naam van het verschijnsel reeds een bepaalde verklaring inhoudt of suggereert, stelde SHULL in 1914 i.p.v. heterozygose de neutrale term h. voor, die algemeen ingang heeft gevonden.
2. Volgens de dominantie-theorie (BRUCE 1910, KEEBLE en PELLEW 1910, JONES 1917, COLLINS 1921 berust de h. op de gecombineerde werking van een groot aantal dominante, groeibevorderende factoren, en de inteelt degeneratie op het uitmondden van de minder krachtige, voor één of meer factoren homozygoot recessieve typen. Bij deze verklaring heeft men als uitgangspunten het veelvuldig voorkomen van dominante erfelijkheid (in tegenstelling met intermediaire) en de ervaring, dat in zeer veel gevallen het recessieve type wat zwakker of minder goed levensvatbaar is. Het is juist het uitmendelen van allerlei zwakke, abnormale, defecte of zelfs letale typen, dat bij voortgezette zelfbevruchting van typische kruisbestuivers als b.v. mais en rogge steeds weer opvalt.
Tegen de dominantie-theorie, d.i. dus de opvatting dat h. (en inteelt degeneratie) berusten op de cumulatief polymere w7erking van dominante groei- of vitaliteitsbevorderende (resp. recessieve groei- of vitaliteitsverminderende) factoren, zijn een tweetal bezwaren aangevoerd:
a. De F2 na een h. vertonende F, zou geen symmetrische verdeling voor groei of vitaliteit moeten vertonen (zoals gewoonlijk wèl het geval is), maar een asymmetrische, sterk scheve kromme, b.v.: AAbb (7 cm) X aaBB (7 cm) = F1 AaBb (9cm) : 3 A.bb. (7 cm) : 3 aaB. (7 cm) : 1 aabb (5 cm) of samengevat 9 planten van 9 cm, 6 pl. van 7 cm en 1 pl. van 5 cm. Bij drie factorenparen krijgen we een frequentie van 27:27:9:1, die ook duidelijk scheef is en bij 4 factorenparen 81: 108: 54: 12: 1, enz.
b. Het zou, door het uit de F2 selecteren van die individuen, welke voor alle groeifactoren homozygoot dominant zijn (d.i. in het vb. hierboven het éne AABB exemplaar per 9 A.B. exemplaren van 9 cm), mogelijk moeten zijn de h. van de F1 te fixeren; dit blijkt echter i.h.a. onmogelijk te zijn. JONES (1917) heeft er op gewezen, dat beide bezwaren vervallen, wanneer aangenomen wordt, dat in elk chromosoom 2 of meer gekoppelde dominante en recessieve factoren aanwezig zijn (z. Koppeling).
Evenzo voor alle overige chromosoomparen. De F2 kromme wordt hierbij symmetrisch (nl. voor ieder chromosomenpaar een 1:1 splitsing) en de F1 groeikracht is onmogelijk te fixeren.
COLLINS (1921) wees er op, dat de beide bezwaren tegen de dominantie-theorie eveneens vervallen, wanneer we niet met een splitsing voor enkele., maar met een splitsing voor vele dominante factorenparen te maken hebben, onverschillig of die al of niet gekoppeld zijn. De scheefheid van de F2 kromme wordt nl. bij meer factorenparen steeds minder (z.b.) en is reeds bij 12 à 20 paren praktisch niet meer waar te nemen. En wat betreft de (on)mogelijkheid van het constant verkrijgen van het F2 heterosistype geldt het volgende. In de eerste plaats wordt bij toenemend aantal splitsende genenparen (1, 2 ….. n) het aantal F. exemplaren dat alle
genen in homo- of heterozygoot dominante vorm bezit steeds kleiner: ¾, (¾)2, …. (¾)n; en in de tweede plaats wordt onder dat dominante phaenotype het aandeel van de voor alle genenparen homozygoot dominante individuen steeds geringer:
⅓, (⅓)2,......(⅓ )n; selectie van juist dat type wordt daardoor bij een groot aantal genenparen praktisch onmogelijk. Blijkbaar spelen beide elementen, koppeling én groot aantal genen, bij de verklaring der inteelt- en heterosisverschijnselen op de basis van de dominantie-theorie een rol.
Van het hiervoor besproken heterosisverschijnsel, een vitale en krachtig groeiende F1, wordt bij de veredeling en teelt van planten en dieren in een aantal gevallen systematisch gebruik gemaakt en men spreekt dan van heterosisteelt of ook van hybrideteelt: mais, suikerbieten, tomaten, verschillende boom- en bloemsoorten, varkens, kippen.
Om voor heterosisteelt in aanmerking te komen moeten de betreffende planten of dieren aan verschillende eisen voldoen. In de eerste plaats moet het heterosiseffect van econ. voordeel en voldoende groot zijn. De h. vertonende F! moet verder óf vegetatief vermeerderd kunnen worden (waarbij het h.-effect behouden blijft) óf zelf op voldoend grote schaal econ. verkregen kunnen worden. Een grote rol speelt daarbij, ten minste bij de éénhuizige planten, de m.o.m. gemakkelijkheid van castreren en kruisbevruchten. Het lijkt waarschijnlijk dat hierbij in de toekomst met voordeel gebruik gemaakt zal kunnen worden van lijnen die geen deugdelijk stuifmeel vormen en op grond daarvan niet gecastreerd behoeven te worden (z. Mannelijke steriliteit).
R. PRAKKEN.
