Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Ademhaling en gastransport

betekenis & definitie

Gassen verdelen zich homogeen in een ruimte. Bevat deze ruimte niets anders dan gas, dan gaat dit snel.

In een vloeistof, waarin geen stromingen optreden, vindt de distributie der gasmoleculen langzaam plaats. Door vaste stoffen kunnen gasmoleculen vaak in het geheel niet passeren.Gastransport door diffusie vindt altijd plaats van een plaats van hogere naar plaatsen van lagere gasconcentratie of, daar de gasdruk evenredig is met de concentratie, van een plaats met hogere naar plaatsen met lagere druk.

De snelheid van het transport is door Fick in de volgende formule vastgelegd:

S =(P i — P2) °k / l S is de hoeveelheid verplaatst gas, p1, — p2 het drukverschil, o is het oppervlak waardoor gasdiffusie plaats vindt, / is de weglengte, terwijl de diffusieconstante k in hoofdzaak afhangt van het milieu, dus groot is in een gasfase, klein in een vloeistoffase (ook in gelei of levend weefsel).

Bij kleine en bij sterk afgeplatte dieren is het diffusieproces nog voldoende snel om in de zuurstof(02)behoefte van het dier te voorzien.

Daar bij grotere dieren vergeleken met kleinere, het volume met de derde macht en de oppervlakte slechts met de tweede macht is toegenomen, zou het zonder de aanwezigheid van speciale ademorganen met de 02-voorziening spaak lopen, want de hoeveelheid naar binnen dringende 02 zal volgens de formule van Fick evenredig zijn met o, de zuurstofbehoefte zal echter evenredig zijn met het volume van het dier. Bovendien wordt de weglengte groter, waardoor de situatie nog ongunstiger wordt.

Verbetering van de 02-voorziening zal optreden, wanneer een der factoren (p1 —p2), o of k een grotere waarde krijgt. Bij de trachee-ademhaling der insecten vindt het diffusieproces grotendeels in met gas gevulde buizen plaats, die door openingen (stigmata) met de buitenwereld in verbinding staan en zich overal in het lichaam vertakken. In een gasfase is zoals we zagen het diffusieproces veel sneller dan in levend weefsel, met andere woorden: in de diffusieformule krijgt k een grotere waarde.

Toch zijn de mogelijkheden hier ook nog zeer beperkt; insecten zijn dan ook altijd betrekkelijk kleine dieren.

Sommige insecten bevorderen de gaswisseling nog door de grote tracheestammen met behulp van pompende bewegingen te ventileren (o.a. meikever en honingbij).

Bij vele dieren, b.v. de regenworm, wordt de 02 die door de huid binnendringt, opgelost in het bloed en door het bloed naar alle delen van het lichaam gebracht. Het langzame diffusieproces is nu beperkt tot de passage door de huid en de afgifte aan de levende weefsels, de snelle bloedstroom zorgt voor de rest, met andere woorden: / in de formule van Fick wordt klein gehouden.

Een aanzienlijke versnelling van de 02-opname wordt verkregen met behulp van kieuwen, uitstulpingen van de huid, die het ademhalings- of respiratoir oppervlak enorm vergroten (o in de diffusieformule). Kieuwen komen uitsluitend voor bij dieren met een bloedvaatstelsel:

zou de 02 van de kieuwen uit het lichaam moeten binnendringen door diffusie, dan zou er nog niets gewonnen zijn. Bij een vis op het droge kleven de kieuwblaadjes aaneen, zodat de 02-opname minimaal wordt. Alleen wanneer kieuwachtige organen dooreen steunweefsel stevigheid krijgen, kunnen ze ook bij het landleven dienst doen. Dit is het geval bij het labyrinth der labyrinthvissen, een ingewikkeld systeem van dunne beenplaten, omgeven door respiratoir slijmvlies, waardoor zij vrij lang buiten water kunnen vertoeven.

Longen zijn holten met een bloedvaatrijke wand, die met de buitenwereld in verbinding staan. Bij de landslakken wordt deze holte niet geventileerd, maar vindt de opname van 02 alleen door diffusie plaats. Bij vogels en zoogdieren komt de gaswisseling in de longruimte door ventilatie bewegingen tot stand. Daar het respiratoire epitheel in de besloten ruimte ligt, bestaat er geen gevaar voor uitdrogen van dit niet door een beschermende laag beschutte weefsel.

Wanneer de in water opgeloste gassen in evenwicht zijn met de gassen in de lucht boven dit water, is de gasdruk van de in het water opgeloste 02-moleculen even groot als de 02-druk in de lucht, d.w.z. per seconde botsen er evenveel Ó2-moleculen tegen een bepaald oppervlak onder water als tegen een even groot oppervlak boven water. Hieruit volgt dat de 02-opname even snel gaat in water als in de lucht, mits er voortdurend vers water in aanraking is met het ademend oppervlak, want in de nabijheid van het dier vermindert de 02-druk natuurlijk snel, en aanvulling van de verbruikte O, door diffusie alleen gaat in water uiterst Relatie tussen oppervlak en inhoud van kuben van verschillende grootte No. I correspondeert in grootte met vele Protozoa, no. II met een hommel, no. III met een rund rib V. d. kubus inhoud oppervlak oppervlak omgerekend op 1 cm3 I 0,001 cm II 1 cm III 1000 cm 0,000000001cm3

1
1000000000 — 0,000006 cm2 6 — 6000000 — 6000 cm2 6 — 0,006 —

langzaam. Waterdieren moeten dan ook voortdurend rondzwemmen of het water in hun omgeving ventileren. Vissen b.v. ventileren door hun kieuwdekselbewegingen niet alleen het water in de kieuwholte, maar veroorzaken ook een waterstroom in hun omgeving.

Landdieren daarentegen behoeven de lucht in hun omgeving niet te ventileren; wèl natuurlijk hun longen, die slechts door een nauwe en vaak lange toegangsweg met de buitenwereld in verbinding staan, zodat de diffusie weer veel te langzaam zou gaan.

De respiratoire activiteit (adembewegingen !) wordt geprikkeld door het kooldioxyde (of koolzuurgas, C02), dat bij de verbrandingsprocessen ontstaat, soms ook door producten van de anoxybiose zoals melkzuur, nl. wanneer er een tekort aan 02 is opgetreden (versterking der afzonderlijke adembewegingen, verhoging van de frequentie). Stijgt de zuurstofbehoefte der weefsels, omdat er meer arbeid wordt verricht, dan zal de extra hoeveelheid gevormd C02 als ademhalingsprikkel werken. Richt men een stroom van C02-houdend gas op een gesloten stigma van een insect, dan gaat het stigma open. Laat men een zoogdier CO inademen, waardoor het C02-gehalte van het bloed toeneemt, dan gaat het sneller en dieper ademen. Bepaalde zintuigen in de wand der grote slagaderen reageren op zuurder worden van het bloed of van het weefselvocht en reguleren via het zenuwstelsel de adembewegingen.

Bij waterdieren kan het ook zijn, dat de 02-druk in het milieu zo sterk daalt, dat hierdoor het dier 02-gebrek krijgt. Ook dan zullen natuurlijk regulaties optreden, waarbij het dier meer water langs zijn kieuwen pompt, zoals goed te zien is aan de versnelde kieuwdekselbewegingen van een vis die men in uitgekookt water zet of die geruime tijd in een te klein aquarium heeft vertoefd.

Moet er veel 02 naar de weefsels worden getransporteerd, dan is de hoeveelheid, die is opgelost in het bloed, niet voldoende. Er zijn dan speciale zuurstofdragers nodig. Dit zijn kleurstoffen die in staat zijn 02 te binden; bij inktvissen, vele slakken, kreeften en krabben het kleurloze haemocyanine, dat bij oxydatie in blauw oxyhaemocyanine overgaat, bij de gewervelde dieren het donkerrode haemoglobine (Hb), dat bij oxydatie in lichtrood oxyhaemoglobine (OxyHb) verandert. Door middel van Hb kan 1 cm3 zoogdierbloed 50 X zoveel O, transporteren als 1 cm3 bloedvloeistof. Wanneer wij water in plaats van bloed in onze bloedvaten hadden, zou de mens niet 5 maar 250l vloeistof in dezelfde tijd door zijn circulatiesysteem moeten pompen.

Natuurlijk moet de 02-binding omkeerbaar zijn: Hb + O2↔ OxyHb. Hoe meer O2, dus hoe hoger 02-druk in de long, of in het water in de kieuwholte van een vis, hoe meer OxyHb. Zet men de relatie tussen 02-druk en % OxyHb grafisch uit, dan verkrijgt men een S-vormige kromme, die dissociatiekromme wordt genoemd. D.w.z. bij lage 02-druk houdt Hb maar heel weinig 02 vast, wat ten gevolge heeft dat in de weefsels, waar uiteraard een lage 02-druk heerst, de 02 vlot wordt afgegeven . Een belangrijke factor voor de 02-afgifte in de weefsels is ook nog de zuurgraad. Wordt het bloed zuurder, dan vermindert de affiniteit van Hb voor 02; C02 en melkzuur drijven in de weefselcapillairen de 02 als het ware uit zijn verbinding met Hb. Onder affiniteit verstaan we in dit geval de neiging van het Hb om zich met zuurstof te verbinden. Bij sterke affiniteit wordt dus reeds bij lage zuurstofdruk veel OxyHb gevormd.

Dieren die in een 02-arme omgeving leven, hebben bloedpigment met een grote affiniteit voor 02 (steile dissociatiekromme, fig. 10, kromme 1 en 2). Een karper zou met mensenbloed in zijn bloedvaatstelsel niet veel kunnen aanvangen: het zou in het zuurstofarme milieu (stilstaand water) bijna in het geheel geen 02 kunnen opnemen.

Daar C02 zeer snel diffundeert en zeer goed in water oplost, is de koolzuurafgifte gegarandeerd daar waar de

02 in voldoende mate kan worden opgenomen. Bij dieren met een goed ontwikkeld bloedvaatstelsel wordt het in de vorm van bicarbonaat getransporteerd.
E. Hazelhoff, De ademhaling der waterdieren, Natura no 516, 1941.
A. Krogh, The Comparative Physiology of Respiratory Mechanisms, 1941.
H. P. Wolvekamp, Zuurstoftransport door bloed en zuurstofoverdracht in de cel, Vakblad voor biologen 21, blz. 1-19, 1940; Koolzuurbinding, koolzuurtransport en regulatie van de aciditeit van het bloed, Vakblad voor biologen 24, blz. 85-94, 1943.

Het spier-zenuwstelsel Een amoebe reageert op een contactprikkel door terugtrekken van de geprikkelde plaats en het uitsteken van schijnvoetjes aan de tegenovergestelde zijde. In één cel wordt dus: a. een prikkel waargenomen, b. een sein doorgezonden naar een ander deel van de cel, en c. door dit deel met een beweging gereageerd.

Bij de meercellige dieren zijn deze drie functies in de regel over drie gespecialiseerde celsoorten verdeeld: zintuigcellen vangen de prikkels op, zenuwcellen geven de seinen (impulsen) door, spiervezels voeren de beweging uit.

De impuls is een proces dat zich van de ene zenuwcel op de andere via de uitlopers voortplant. Zijn deze uitlopers gebundeld tot een zenuw, dan kan men aantonen dat het een stofwisselingsproces is, want in een geprikkelde zenuw is de warmteproductie het 02-verbruik en de C02-afgifte verhoogd, wordt suiker verbruikt en melkzuur gevormd en verbrand (zie stofwisseling, blz. 62). In een enkele uitloper zijn deze processen te zwak dan dat men ze zou kunnen aantonen. Bovendien treedt een electrisch potentiaalverschil op tussen de plaats waarde impuls passeert en de rest van de zenuw.

Zodoende kan men een z.g. actiestroom afleiden en meten en omgekeerd het aantal en de sterkte van de impulsen met behulp van de actiestroom bepalen. Actiestromen kan men vaak wél van een enkele vezel afleiden.

Spierweefsel bestaat uit spiervezels die zich actief kunnen verkorten, maar passief verslappen.

Vaak vormen ze bundels, die spieren worden genoemd. Sommige spieren contraheren en verslappen zeer snel, andere zijn langzaam in hun bewegingen. Snel contraherende spiervezels vertonen vaak dwarse streping (insecten, gewervelde dieren). Contracties treden pas op na ontvangst van een impuls van het centrale zenuwstelsel of bij kunstmatige prikkeling (mechanisch, chemisch, electrisch). Sommige spieren, zoals het hart der gewervelde dieren, zijn echter autonoom, d.w.z. periodiek contraheren ze zonder van buitenaf te zijn aangezet.

Volgen impulsen of prikkels snel op elkaar, dan heeft De spier geen tijd tussen twee contracties te verslappen: een blijvende verkorting treedt op (tetanus) . Moet een snelle spier een langzame beweging maken, of een last geheven houden, dan kan dat alleen door middel van een tetanus gebeuren. Nu kost elke contractie energie. Tetanus is dus een ‘kostbare’ en . . . vermoeiende vorm van contractie. Daar waar uitsluitend langzame bewegingen vereist zijn, vindt men dan ook langzame gladde spieren, b.v. in de voet van een slak en in de darmwand. Bij deze spieren treedt tetanus reeds bij een gering aantal contracties per seconde op, zodat het energieverbruik laag blijft. Darmspieren worden niet moe, skeletspieren wel.

Maar de laatste kunnen zowel langzaam als snel bewegen. Vaak moet een spier blijvend gespannen zijn: hij is dan in tonus.

a. Tetano-tonus of Brondgeest-tonus (Sherrington), zo

genoemd omdat Brondgeest over dit verschijnsel de eerste proeven verrichtte. Gewervelde dieren zakken met ineen dank zij de meer of minder sterke tonus van alle skeletspieren. Vermoeidheid treedt pas na geruime tijd op; de spierspanning behoeft niet groot te zijn, slechts een deel van de spiervezels is in tetanische contractie en zo kan elk stel vezels, na enige tijd in tetanus verkeerd te hebben, een tijdlang rusten. De tonus wordt opgewekt en geregeld van het centrale zenuwstelsel uit. Bij verbreking van de nerveuze verbinding verdwijnt de tonus terstond. Deze is dus niet anders dan een tetanus.

b. Visceuze tonus (Jordari). Vaak moeten gladde spieren druk uitoefenen op de wisselende inhoud van een hol orgaan. Dit orgaan krijgt hierdoor een zekere stevigheid (huidspierzak van zeeanemoon en slak, urineblaas van zoogdier). De uitgeoefende druk is gering en bij vulling van het orgaan (voedselopname!) geven de spieren mee zonder dat de spanning noemenswaard toeneemt, zoals bij een gummiballon wèl het geval zou zijn. Omdat half vloeibare stoffen eveneens zonder spanningstoename kunnen worden gerekt, spreekt men van visceuze tonus. De visceuze tonus is vermoedelijk een eigenschap van de spier, maar wordt nerveus geregeld.
c. Spertonus (von Uexküll). Mossels houden vaak hun

schelpen dagen lang gesloten. Dit vindt plaats door een deel van de sluitspier, dat na de spierverkorting hard en niet rekbaar wordt. Zo’n spier in tonus kan wel scheuren, maar niet rekken. De toestandsverandering zelf zal wel gepaard gaand met energieverbruik; is de spier eenmaal in tonus, dan vindt geen extra 02-verbruik meer plaats.

In het gehele lichaam der kwallen en zeeanemonen, in de voet van de slak en de darm der gewervelde dieren liggen zenuwcellen verspreid, die door uitlopers onderling èn met zintuig- en spiercellen in verbinding staan. Bij prikkeling van een zintuigcel verspreidt zich nu een steeds zwakker wordende impuls door het zenuwnet (geleiding met decrement). Bij versterking van de prikkel verspreidt zich de impuls over een groter gebied, zodat meer spiercellen in actie komen. De impulsen volgen geen bepaalde banen. De werkingswijze van het zenuwnet bij het uitvoeren van een handeling door het dier kan zeer eenvoudig zijn. Bij de kwal Carmarina buigt zich de maagsteel naar die plaats van de schermrand toe, waar geprikkeld wordt. Van deze plaats loopt nl. de impuls in de minst verzwakte toestand naar de lengtespieren die het dichtst bij liggen. Wordt door een snede de kortste weg afgesneden, dan is de ‘trefzekerheid’ van de maagsteel verdwenen: de impuls komt nu het eerst bij andere spieren aan.

In het zenuwnet van de twaalfvingerige darm verspreidt de impuls zich reeds niet meer naar alle richtingen. Wordt het darmslijmvlies met zuur geprikkeld, dan contraheren mondopening alleen de spieren boven de geprikkelde plaats: het gevolg is de afsluiting van de maag door de z.g. portierreflex (daar ook de uitgesneden darm deze reflex bezit, speelt blijkbaar het centrale zenuwstelsel bij deze reflex geen rol).

Dikwijls worden de impulsen via uitlopers van zenuwcellen voortgeleid. De cellichamen liggen Reactie van de maagdan gecentraliseerd in zenuwknopen; bij de gewervelde dieren hoofdzakelijk in hersenen en ruggemerg, de gebundelde uitlopers deels ook in het centrale zenuwstelsel, deels in de zenuwen. In sommige gevallen is de impuls in een zenuwvezel des te sterker naarmate de prikkel krachtiger is, terwijl hij des te zwakker wordt naarmate hij verder geleid is. Vaak (o.a. bij de gewervelde dieren) vermindert de intensiteit van de geleide impuls echter evenmin als de intensiteit van het verbrandingsproces in een lont. Een zwakke prikkel geeft dan dus geen, een sterkere een effect dat direct maximaal is. Men noemt dit de alles of niets-wet. Het ‘alles’ kan wel veranderen onder invloed van uitwendige omstandigheden, verhoging van temperatuur b.v., maar is onafhankelijk van de prikkelsterkte.

Daarentegen treden bij sterkere prikkels wel méér impulsen op (Adrian). Van een zintuig uit lopen meestal meer zenuwvezels naar het centrale zenuwstelsel. Er is altijd verschil in prikkelbaarheid tussen de vezels van één zenuw, zodat bij verhoging van de prikkelsterkte meer vezels in actie komen. Bij sterker prikkeling worden er dus: a. meer zenuwvezels geactiveerd, b. meer impulsen per sec door een vezel gezonden.

Bij de gewervelde dieren functionneert het centrale zenuwstelsel aanvankelijk op dezelfde wijze als een zenuwnet. Een zeer jonge salamanderlarve reageert op aanraking van de flank met een S-vormige kromming. Tevens worden de voorpoten tegen het lichaam gedrukt. Het is onmogelijk zelfstandige bewegingen van de voorpoot op te wekken; alleen als onderdeel van de totale lichaamsbeweging ten gevolge van de impulsgeleiding met decrement in het gehele centrale zenuwstelsel treden ze op (Coghill). Ook bij zoogdierembryo’s treden arm- en beenbewegingen eerst alleen op tezamen met romp- en kopbewegingen (Barcroft). Later wordt de verspreiding van de impuls beperkt door blokkade van bepaalde zenuwbanen, zodat speciale reflexen in de plaats van de algemene komen. B.v. lichte druk op de onderzijde van de hand veroorzaakt strekking van de voorpoot (strekreflex), de rompspieren blijven in rust.

Dat de handelingen na de differentiatie niet uiteenvallen in een aantal elementaire reflexen, is het gevolg van het optreden van lange banen die alle lagere centrale delen verbinden met de hogere. Hier komen sensibele impulsen uit alle delen van het lichaam binnen en hier worden de afzonderlijke reflexen tot één geheel verwerkt (integratie). Het centrale zenuwstelsel der gewervelde dieren heeft daardoor meer mogelijkheden voor het componeren van ingewikkelde handelingen dan het zenuwnet en werkt tevens sneller, doordat de impulsgeleiding bij het overspringen van de ene cel op de andere, zoals in het zenuwnet plaatsvindt, sterk wordt vertraagd, terwijl de impuls zich in een lange uitloper snel voortplant.

E. D. Adrian, The Mechanism of Nervous Action, 1932.
B. J. Krijgsman, Neue Ergebnisse der elektrophysiologischen Nervenforschung, Arch. Néerl. de Zoologie 5, blz. 392-412, 1941; Elektrophysiologie des peripheren Nervensystems, Arch. Néerl. de Zoologie 7, blz. 38-52, 1945.