Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Afwijkingen bij planten

betekenis & definitie

Wat onder abnormaliteiten, monstruositeiten of teratologica in het plantenrijk verstaan wordt, moge eerst aan enkele voorbeelden toegelicht worden: vergroeningen van bloemen of bloeiwijzen doorgegroeide bloemen vergroeiing van bloemdelen van éénzelfde krans welke normaal vrij van elkaar staan, niet-vergroeid zijn van gewoonlijk vergroeide delen ,tweeslachtige bloemen waar normaal de bloemen éénsiachtig zijn, bekervormige bladen , tweetoppige bladen, bandvormige stengels (fasciaties), radiairsymmetrische bloemen in plaats van tweezijdig symmetrische bloemen (peloriën), klemdraai enz.

Het is een bekend feit, dat bepaalde vormen voor de ene soort abnormaal zijn, doch normaal voor een andere.

.Normaal treffen we in de bloemen van de waterlelie overgangen aan tussen de bloemdekbladen en de meeldraden. Zo iets komt echter een heel enkele keer ook voor bij in het wild groeiende planten, b.v. rozen en kersen. In dat geval spreekt men van een abnormaliteit. Veelvuldig treedt het op bij gevuldbloemige variëteiten van verschillende cultuurplanten (roos, kers, tulp enz.). Verschillende cultuurplanten zijn in botanische zin dan ook monstruositeiten. Normaal bestaan de bloembekleedselen van de Eénzaadlobbigen uit twee kransen van drie bladeren.

Elke afwijking daarvan is als een abnormaliteit te beschouwen. De bloemen van het dalkruid en de éénbes (beide tot de Eénzaadlobbigen behorend) bezitten echter normaal twee kransen van twee bloemdekbladen. De bloemen der kruisbloemigen missen schutblaadjes en voorblaadjes. Waar deze incidenteel optreden bij deze familie is dit als een monstrueus verschijnsel op te vatten. Er zijn echter enkele soorten bekend, waar zij steeds aanwezig zijn. Een enkele keer kan men vergroeide bloemen van appels vinden.

Een teratologisch geval. De bloemen van Lonicera alberti staan in een gevorkt bijscherm, waarvan de topbloem steeds geaborteerd is, terwijl de beide zijbloemen gedeeltelijk of geheel met elkaar vergroeid zijn. Voor deze soort dus een normaal verschijnsel.

Sommige soorten van Capparidaceae zijn gekenmerkt door het bezit van een gesteeld vruchtbeginsel. Bij de verwante kruisbloemigen treedt dit verschijnsel een enkele keer op . Het is dan een abnormaliteit. Normaal eindigt de kegelas van Cryptomeria japonica in een spruit. Bij hoge uitzondering kan ook de kegelas van Abies Larix en Pinus zich verlengen. Dit zijn theoretisch belangwekkende abnormaliteiten.

Uit het bovenstaande blijkt wel, dat het niet zo gemakkelijk is een definitie te geven van een plantaardige abnormaliteit.

In aansluiting aan Velenovsky zou men een abnormaal orgaan kunnen omschrijven als een orgaan, dat zich anders ontwikkeld heeft dan in de regel bij dezelfde soort het geval is, mits deze afwijking in de ontwikkeling niet veroor- zaakt wordt door uitwendige om standigheden.

dus een abnormale aanleg het uitgangspunt voor het ontstaan van de afwijkingen. Men zegt dat primair teratologische processen de oorzaak zijn van het ontstaan dezer afwijkingen. Alle denkbare afwijkingen zijn zeer zeker niet verwezenlijkt in de natuur. Zo komt b.v. de normale volgorde der kransen, kelk, kroon, meeldraden en stamper, nooit in omgekeerde volgorde voor. Een monstruositeit is dus niet noodzakelijkerwijs een ‘monster’. Het is geen grillige samenstelling van delen, die normaal niets met elkaar hebben uit te staan (zoals b.v. de sfinx of de centaur, als zij ooit bestaan hadden). Daarom is voor deze vormafwijkingen de technische term ‘abnormaliteit’ gelukkiger dan ‘monstruositeit’.

Een tweede groep van vormafwijkingen wordt veroorzaakt door uitwendige factoren, zoals bijvoorbeeld mechanische, chemische en thermische invloeden, of door bacteriën, schimmels, insecten enz., waarbij ‘misvormingen’ of nieuwvormingen (gallen) optreden.Gevallen als vergroende bloemen van kruisbloemigen als gevolg van aantasting door luizen ‘gevulde’ bloemen van Knautia arvensis en het optreden van tweeslachtige bloemen bij Melandrium album, de laatste twee gevallen veroorzaakt door schimmelaantasting, doorgroeiing van de bloemen bij Gentiana acaulis na aantasting door een mijt, alle dus door aanDoorgroeiing van de toonbare uitwendige factoren verbloembodem bij de oorzaakte vormafwijkingen, rekent (naar M. T. Masters) men gewoonlijk met tot de eigenlijke abnormaliteiten. Het zijn de gevallen, waarbij dus sprake is van een abnormale ontwikkeling van een normale aanleg. Zij zijn het gevolg van secundair teratologische processen; men vindt ze veelal behandeld in de handboeken der fytopathologie. Wat buiten deze groep van pathologische producten valt, zal bij nader onderzoek blijken ten dele nog wel tot deze rubriek gebracht te kunnen worden.

Samenvattend kunnen we dus zeggen, dat vormafwijkingen niet alleen tot stand kunnen komen door factoren welke op de een of andere wijze de ontplooiing van de organen beïnvloeden (secundaire teratologieën), maar ook doordat deze aanleg zelve, zowel in ruimte als in tijd, variëren kan (primaire teratologieën), al zal het niet altijd vast te stellen zijn, met welk proces men te maken heeft.

Wat is de betekenis van de studie van de abnormaliteiten en tot welke vragen geeft zij aanleiding? Het verzamelen van abnormaliteiten heeft kaardebol (Dipsacus) als gevolg dat deze objecten het (naar H. de Vries) aureool van het ‘éénmalige’, waaraan het begrip ‘wonder’ zo nauw verbonden is, ontnomen wordt. Ook doet een oppervlakkige beschouwing deze objecten gemakkelijk opvatten als een curiositeit of zelfs als een wangedrocht. Na analyse, zowel van de bouw der normale als der abnormale gevallen, blijkt het mogelijk te zijn voor beide een gemeenschappelijk bouwplan op te stellen. Niet alleen wordt hun daardoor het bovennatuurlijk karakter ontnomen, maar zelfs hun beider wetmatige structuur wordt aangetoond, ook al ontgaat ons de oorzaak van hun optreden. Hieruit volgt, dat teratologieën niet zelden wijzen op fylogenetisch oudere toestanden, dus atavismen zijn . Aldus geredeneerd zou men kunnen zeggen, dat het begrip ‘normaal’ een fictie is, hoogstens zou men er een statistische formulering aan kunnen geven.

Onafhankelijk van alle speculaties met betrekking tot verwantschap en afstamming, waartoe de abnormaliteiten zulk dankbaar materiaal leveren, moet dan ook in de eerste plaats de betekenis van de studie gezocht worden in het feit, dat zij ons noodzaakt onze voorstellingen omtrent de organische natuur te verruimen. Dat alleen reeds rechtvaardigt een zelfstandige studie ervan.

Al oud is de vraag in hoeverre dierlijke abnormaliteiten te vergelijken zijn met plantaardige. Zij werd voor de eerste maal gesteld door Schlotterbeck (1755). Bij haar beantwoording dient men wel te bedenken, dat groeien diflfe rentiëring bij de plant geheel anders verlopen dan bij dieren. Bij de plant gaan deze processen uit van compacte, veelal eindstandige en steeds hun meristematisch karakter behouden- de plaatsen, groeipunten genaamd, ) terwijl bij de dieren, behoudens enkele uitzonderingen, embryonale differentiëringscentra voorkomen, welke reeds vroeg over het lichaam verspreid geraken en na enige tijd hun modificeerbaarheid verliezen, m.a.w. planten zijn open, dieren gesloten systemen (Driesch).

Een dier is als geheel ‘klaar’, evenals zijn organen ‘klaar’ zijn. De plant is als geheel nooit ‘klaar’, alleen haar organen zijn ‘klaar’. Aan dit fundamentele verschil tussen plant en dier moet waarschijnlijk ook worden toegeschreven, dat de studie der plantaardige morfologie (met inbegrip van de monstruositeiten) lange tijd beheerst geweest is door de metamorfosenleer. Daaronder wordt verstaan het feit, dat de vormenrijkdom der plantenorganen terug te brengen is tot enkele grondvormen. Een dergelijke centrale gedachte kent men niet in de dierkunde. Het had dit gunstige gevolg, dat in de plantkunde abnormale en normale structuren geregeld met elkaar vergeleken werden.

Maar er staat tegenover, dat abnormaliteiten, welke buiten de metamorfosenleer vielen, min of meer veronachtzaamd werden. Toch zijn bepaalde vraagstukken uit de metamorfosenleer waarschijnlijk ook wel met goed gevolg toe te passen op het dierenrijk. In hoeverre loopt b.v. de differentiëring van bepaalde, in volwassen toestand geheel verschillende organen, parallel? Welke correlatiefactoren en prikkels veroorzaken later de differentiëring naar verschillende richtingen?

Als algemeen probleem mag tenslotte nog genoemd worden de abnormale ontwikkeling van een orgaan bij een bepaalde soort en het normale karakter van het zelfde orgaan bij een andere soort. Verschillende van dergelijke gevallen werden boven reeds genoemd.

Dat overigens de studie van detailvraagstukken ook aanleiding kan geven tot diepgaand onderzoek, moge blijken uit de onderzoekingen van De Vries over klemdraai (vergroeiing van bladbases van opeenvolgende knopen, met als gevolg een belangrijke tegenstand in de strekking van de stengel, waardoor deze een torsie in tegenovergestelde richting van de bindingsspiraal ondergaat) o.a. bij Dipsacus , van Georgescu over fasciaties ), van Sirks over peloriën bij Linaria en van Ernst overcalycanthemie (d.i. verandering van de kelk in een kroon) bij Primula. De studie der abnormaliteiten is al zeer oud. Dat men deze natuurproducten aanvankelijk in verbinding bracht met bovennatuurlijke krachten, zal wel niemand verwonderen. Cicero meende, dat zij als voortekenen op te vatten waren, die de mensen waarschuwden. Eeuwen lang heeft deze mening zich staande gehouden. Maar Aldrovandi (1522-1605) vroeg waarom dergelijke afwijkingen dan ook in de woestijnen van Afrika ontstaan, waar immers geen mensen zijn die gewaarschuwd moeten worden.

Geoffroy Saint Hilaire (1805-1861) wees er op, dat de betrekking van het woord ‘monstrum’ tot monstrare (tonen, wijzen) evengoed zo verklaard kon worden, dat het hier betrekking heeft op verschijnselen, waarop men wijst, in plaats van dat zij zelve op iets wijzen. Latere onderzoekers zijn echter van mening, dat in het woord ‘monstrum’ oorspronkelijk de betrekking van monstrare tot monere (waarschuwen) van invloed geweest is en dat deze religieuze component (waarschuwing der Goden!) langzamerhand verloren is gegaan. Overigens waren niet alleen de Oudheid en de Middeleeuwen vervuld van deze gedachte; zij zou nog vele eeuwen lang doorwerken. En kan men zelfs niet zeggen, dat tot op de huidige dag iets van deze primitieve instelling tot uiting komt in de afkeer, welke vele leken voor monstruositeiten tonen?

H. J. VENEMA
M. T. Masters, Vëgetable Teratology, 1869.
O. Penzig, Pflanzenteratologie, 1921-22.
P. Vuillemin, Les anomalies végétales, 1926.