Stofopname door planten

betekenis & definitie

ALGEMEEN

Het eenvoudigste proces volgens hetwelk stoffen door plantencellen kunnen worden opgenomen is de diffusie (z osmose en permeabiliteit). Inderdaad is gebleken, dat de opname van ongedissocieerde stoffen, waarvoor het plasma permeabel is, gehoorzaamt aan de wetten der diffusie d.w.z.

1. dat de opname plaats vindt, zolang de concentratie (juister activiteit) buiten de cel groter is dan binnen;
2. dat de snelheid van het binnendringen o.a. afhangt van de grootte van dit concentratieverval en dat
3. bij optredend evenwicht de concentratie binnen en buiten de cel gelijk moet zijn.

Bij de bestudering van de opname van gedissocieerde verbindingen is men echter belangrijke afwijkingen van de diffusiewetten op het spoor gekomen, die er op wijzen, dat men hier niet met een op diffusie berustende permeatie te maken heeft.

Niet alleen bleek, dat plantencellen in staat zijn ionen in andere verhoudingen op te nemen dan ze in het milieu voorkomen (electief vermogen), maar sommige ionen worden zelfs tegen een concentratieverval in opgenomen (accumulatie). Wel is waar kon men in sommige gevallen aantonen, dat dit slechts schijnbaar was, omdat de actieve concentratie in de cellen door de vorming van onoplosbare neerslagen laag werd gehouden en heeft men in andere gevallen de theorie van de Donnanevenwichten ter verklaring aangevoerd, doch deze verklaringsmogelijkheden bleken toch onvoldoende om alle accumulatieverschijnselen te verklaren. Bovendien bleek deze accumulatie alleen op te treden wanneer zuurstof aanwezig was; er is dus ademhalingsenergie voor nodig, waardoor men dit deel van de stofopname ook wel als actieve permeatie onderscheidt van de op diffusie berustende passieve permeatie. Er heerst nog verschil van mening over de vraag of deze ademhalingsenergie alleen vereist is voor de opname der anionen (Lundegardh), of voor de opname van alle ionen (Hoagland). Door Arisz is aangetoond, dat ook verschillende organische verbindingen actief permeren.

STOFOPNAME DOOR DE HOGERE PLANT

Bij lagere planten, die in het water leven, kan meestal over het gehele oppervlak opname van de benodigde voedingsstoffen plaats vinden. Bij de hogere landplanten is een taakverdeling opgetreden. De bovenaardse delen, in het bijzonder de bladeren, zijn speciaal ingericht voor de opname van koolzuur uit de atmosfeer (z assimilatie). Dit is een eenvoudig diffusieproces, dat via de huidmondjes plaats vindt. De mate, waarin koolzuur wordt opgenomen zal dus in de eerste plaats afhangen van het concentratieverschil tussen het koolzuur in de atmosfeer en het koolzuur in de intercellulaire ruimten van het blad. Wanneer dit laatste laag wordt gehouden door het verbruik tijdens de assimilatie kan diffusie voortgang vinden. Verder zal de hoeveelheid, die wordt opgenomen, afhangen van de openingstoestand der huidmondjes. Bij gesloten huidmondjes staat de opname van koolzuur practisch stil.

De onderaardse delen, de wortels, zijn speciaal ingericht voor de opname van water met de daarin opgeloste zouten (z waterhuishouding). Vroeger meende men, dat deze zouten eenvoudig met het opgenomen water werden meegesleept. Tegenwoordig weten we, dat de zoutopname grotendeels onafhankelijk van de wateropname verloopt. De zoutopname der wortels berust op een actieve permeatie, waarvoor ademhaling en dus zuurstof nodig is. Dit verklaart de noodzaak van een goede zuurstofvoorziening van plantenwortels. De meeste planten groeien daarom alleen goed op goed geaereerde grond. Voor een moerasplant als rijst is aangetoond, dat de benodigde zuurstof van de bovenaardse delen der plant omlaag getransporteerd wordt. Naast de actieve permeatie speelt de passieve permeatie (diffusie) slechts een uiterst geringe rol. Deze maakt, dat, behalve de noodzakelijke elementen ook niet noodzakelijke en zelfs ongewenste, de plant kunnen binnendringen. Deze ballaststoffen moeten dan door secretie onschadelijk gemaakt worden.

STOFOPNAME UIT DE BODEM

In het natuurlijke milieu der wortels bevinden de elementen zich in zeer verschillende toestanden. Men onderscheidt hierbij vier fracties:

1. vrij opgelost in het bodemwater;
2. geadsorbeerd aan de colloïdale kleihumusdeeltjes;
3. als onoplosbare neerslagen of anorganische resten van dieren (bijv. ijzerphosphaat resp. kalk);
4. als bouwstenen der kristalroosters der bodemmineralen.

Men neemt aan, dat de fracties 1 en 2 geheel, de fractie 3 ten dele en de fractie 4 vrijwel niet door de plant wordt opgenomen.

Bij het in oplossing brengen der aanwezige elementen speelt de zuurproductie der wortels een belangrijke rol. Dit zuur wordt ten dele gevormd door de eigen ademhaling der wortels (koolzuur) ten dele door de er op levende micro-organismen (de zgn. rhizosfeer). Deze rhizosfeer is dan ook voor de stofopname uit de grond van groot belang. Door deze zuurproductie worden H-ionen geleverd, die kunnen uitwisselen tegen de geadsorbeerde kationen en die een oplossende werking uitoefenen op de anorganische neerslagen.

Wanneer op één plaats in de grond door de wortel ionen zijn opgenomen moet dit ion door diffusie van andere plaatsen worden aangevuld. Dit is een langzaam verlopend proces en het is daarom van groot belang, dat in de eerste plaats de wortels over een groot oppervlak beschikken, dat nog vergroot wordt door uitstulpingen van de epidermiscellen in de zone onder de top (de wortelharen) en dat in de tweede plaats door de groei der wortels de wortel steeds verse plaatsen in de grond kan opzoeken. Bij planten zonder wortelharen spelen de bijna steeds aanwezige schimmels van de mycorrhiza een belangrijke rol bij de stofopname uit de grond.

DR A. QUISPEL

Lit.: R. D. Hoagland, Lectures on the Inorganic Nutrition of Plants, Ghron. Bot. Mass. 1944; J. D. Russell, Soil Conditions and Plant Growth (London 1950) (8th edition).