zijn organen, die door licht worden geprikkeld, zodat bij voortgeleiding naar het centrale zenuwstelsel een lichtgewaarwording kan ontstaan, variërend van de primitieve onderscheiding tussen licht en donker, van waarneming uit welke richting het licht komt, van bewegingswaarneming, tot het kenmerkende beeldzien der gewervelde dieren, inktvissen, kreeftachtige dieren en insecten.
Het wezenlijke der fotoreceptoren is de aanwezigheid van zintuigcellen, die lichtgevoelig zijn; daarbij komen dan bij hogere ontwikkeling pigmentweefsels, die het lichtgevoelige weefsel kunnen afschermen en lenzenstelsels voor concentrering en beeldvorming. Men vergelijke hiervoor de afb., die de ontwikkeling der fotoreceptoren bij enige zeesterren schematisch beschrijft. De ocellen (d.z. primitieve ogen) bevinden zich hier op een kussentje aan de uiteinden der armen. Bij I (astropecten mülleri) zijn de lichtgevoelige cellen tussen de andere cellen van het oppervlak gelegen; zij dragen, naar buiten gericht, kleine staafjes, die de eigenlijke lichtreceptoren zijn en zetten zich naar binnen als zenuwvezels voort, die de prikkel naar het centrale zenuwstelsel geleiden. Aan het lichaamsoppervlak zijn zij slechts door een dun huidje bedekt. Bij II (astropecten aurantiacus) staan de zintuigcellen niet meer in het oppervlak, doch zijn zij
in een groefje verzonken. Door deze inrichting kan het licht slechts van een bepaalde richting uit worden waargenomen en, waar bij slechts het onderscheid tussen licht en donker wordt bemerkt, is hier reeds richting zien mogelijk. Daar er vele groefjes naast elkaar staan, kunnen ook bewegingen worden waargenomen. Nog hoger wordt de ontwikkeling bij (asterias glacialis), waar boven elk groefje een soort lens is gevormd uit het bedekkende huidje; zwak licht wordt hierdoor geconcentreerd en op de zintuigcellen gericht. Bij hoger ontwikkelde ogen dienen deze lenssystemen voor het vormen van een scherp beeld op de lichtgevoelige cellaag (het netvlies, retina), evenals dit bij de lens van een fototoestel gebeurt. De samengestelde ogen van kreeften en insecten zijn opgebouwd uit een groot aantal enkelvoudige ogen met lange lenscylinders, die elk voor zich maar een zeer klein deel van de omgeving kunnen afbeelden; tezamen vormen zij echter een facettenoog met een ruim blikveld.
Een lensoog kan de voorwerpen alleen maar scherp zien, als hun beeld juist op het netvlies valt en niet er voor of er achter. Dat wil dus zeggen, dat voorwerpen alleen op een bepaalde afstand scherp zichtbaar zouden zijn, als niet de „accommodatie” zorgde, dat bij verandering van de afstand het beeld scherp op het netvlies bleef. Dit accommodatie-mechanisme is in onderscheiden dierklassen zeer verschillend en bestaat in een verandering van de lenskromming of in een verplaatsing van de lens. Het vissenoog is, in rusttoestand, ingesteld op een dichtbijgelegen punt; moeten verderaf gelegen voorwerpen worden gezien, dan wordt daarom de lens dichter bij het netvlies gebracht; bij inktvissen en amphibieën is de rusttoestand op de verte ingesteld en wordt de lens van het netvlies verwijderd, wanneer een voorwerp dichterbij komt (voor accommodatie door verandering van de kromtestraal z oog). Als maat voor de gezichtsscherpte neemt men het oplossingsvermogen, d.i. de kleinste afstand, waarop twee punten nog afzonderlijk worden waargenomen. Dit hangt af van de grootte der ontworpen beelden (dus van de grootte van het oog) en van het aantal zintuigcellen, dat in 1 mm2 netvlies ligt. De verkleining van voorwerp tot beeld bedraagt bijv. bij de mens 1/62, bij een kleine keversoort echter 1/4360, het aantal zintuigcellen per mm2 is bij een amphibie 2500, bij de rat echter 1 400 000. Berekent men uit dergelijke getallen de gezichtsscherpte en neemt men voor de mens het getal 10 000, dan is dit voor een sperwer 14 600, bij een walvis 400 en voor een vlieg slechts 82. Daartegenover kan echter de vlieg, met haar samengestelde ogen, de voorwerpen van vlakbij nog scherp zien en heeft zij op 1 cm afstand dezelfde gezichtsscherpte als een mens op 1 m.
PROF. DR R. BRINKMAN
