skelet, rif, lat. sceletum, van het grieksche skeletos, uitgedroogd. Het de weeke deelen steunende, ten deele ook beschermende toestel van het dierlijk lichaam. Het G. kan een uitwendig (huidskelet, in den regel schaal geheeten) of een inwendig en in beide gevallen ongeleed of bewegelijk of onbewegelijk geleed zijn. Aan de woorden G. en skelet wordt gewoonlijk onmiddellijk de voorstelling gehecht van een samenstel van beenige stukken, die de weeke deelen, welke daarbinnen besloten of daar-tegen-aan gelegen zijn, steunen en beveiligen, zoodat wanneer deze deelen verwijderd zijn, toch de algemeene vorm van het dier in het overblijvende, uit een harde en vaste zelfstandigheid bestaande G. nog herkenbaar blijft. Deze voorstelling is echter slechts tot op zekere hoogte juist: zij geldt wel voor het meerendeel der gewervelde dieren in den volwassen toestand, doch in geenen deele voor alle, en uit den aard der zaak is zij ook niet van toepassing op den vruehttoestand, wanneer zich nog geen been ontwikkeld heeft en evenwel de deelen, die later verbeend in het G. teruggevonden worden, reeds in werkelijkheid aanwezig zijn. De sleutel tot verklaring der schijnbaar zoo verschillende samenstelling van het G. in de reeks der gewervelde dieren wordt gegeven door de ontwikkelingsgeschiedenis: wat slechts een tijdelijke, voorbijgaande toestand van het G. bij vele dieren gedurende het vruchtleven is, is daarentegen een blijvende toestand bij andere. Wat de zelfstandigheid waaruit het is opgebouwd aangaat, kunnen het G en zijn deelen zijn vliezig (uit meer of minder gevormd bindweefsel bestaande), kraakbeenig of beenig. In het laatste geval kan echter de zelfstandigheid nog wezenlijk zeer verschillend zijn. Wat men gewoonlijk been noemt is namelijk öf verkalkt kraakbeen óf verkalkte bindweefsel-zelfstandigheid, waarbij de door verkalking van bindweefsel gevormde beenzelfstandigheid nog eenige verscheidenheden aanbiedt, welke trouwens alle tot ontwikkelingsverschillen kunnen terug gebracht worden. Ook daar derhalve, waar later de skeletdeelen uit been bestaan, zijn die skeletdeelen op een vroeger tijdstip reeds gepreformeerd aanwezig geweest hetzij als kraakbeen of als bindweefselzelfstandigheid; laatstgenoemde hetzij onder de gedaante van vliezige uitbreidingen of van pezige strooken, banden enz. Nu is het duidelijk, dat in zulke deelen de verkalking kan uitblijven, d. i. dat zij niet verbeenen, zonder dat zij daarom ophouden in werkelijkheid bestanddeelen van het skelet te zijn. Een paar voorbeelden mogen dit ophelderen. Tot de bijzondere kenmerken der buideldieren behoort de aanwezigheid der zoogenaamde buidelbeenderen. Alleen bij het geslacht Thylacinus worden zij schijnbaar gemist, en evenzoo bij alle placentaire zoogdieren. Dat dit gemis inderdaad slechts schijnbaar is, blijkt bij eene nadere beschouwing. Die buidelbeenderen zijn namelijk niet anders dan de verbeende binnenste pezen van de buitenste schuinsche buikspieren. Het eenige verschil is dus, dat deze bij eenige zoogdieren verkalkt zijn. Hetzelfde is van toepassing op de buikribben der krokodillen, die bij andere dieren door pezige strooken, de zoogenaamde inscriptiones tendinea, vertegenwoordigd zijn. Dit moet derhalve wel in het oog worden gehouden bij de beantwoording der vraag: of een zeker beenstuk al of niet aanwezig is in het G. Ontbreekt het namelijk in den toestand van volvormd been, zoo kan het G. niettegenstaande als bestanddeel v/h G-, in de ruimere beteekenis van het woord, aanwezig zijn, maar zijn blijven staan op den trap, die voor andere bestanddeelen van hetzelfde G. slechts een tijdelijke is geweest. Hieruit volgt dat het onmogelijk is de juiste grenzen van het beenig G. in de geheele reeks der gewervelde dieren te bepalen, daar bij sommige dieren dezelfde deelen, welke bij verreweg de meesten kraakbeenig, vliezig of peesachtig blijven, in waar been overgaan. Voorbeelden daarvan leveren de vleeschgraten der visschen en de verbeende pezen van vele vogels. Zoo laat zich ook inzien dat bij een dier geen spoor van been kan voorkomen en men niettemin het recht heeft aan zoodanig dier een G. toe te kennen. Bij de meeste kruipdieren, vogels en zoogdieren echter is het G. voor verreweg het grootste gedeelte saamgesteld uit waar been, gevormd door verkalking van bindweefsel. Ook bij deze dieren evenwel doorloopt het G. verschillende toestanden: het in den vruchttoestand aanwezige vliezige of kraakbeenige G., het primaire of primordiale, wordt later vervangen door een ander, het secundaire. Deze vervanging gaat zelfs ten deele gedurende den verderen groei van het dier nog gedurig voort, tot aan den volwassen leeftijd toe. Dit geldt met name van die beenstukken, welke eene inwendige holte hebben, hetgeen reeds daaruit blijkt, dat deze holte allengs in omvang toeneemt, naar gelang het beenstuk zelf groeit. Er heeft derhalve eene uitwendige aanvoeging van nieuwe beenlagen plaats langs de geheele door beenvlies, d.i. door bindweefsel, bekleede oppervlakte, terwijl de oudere reeds gevormde lagen aan de binnenvlakte der holte weder in den bloedstroom worden opgenomen. Bij andere beenstukken daarentegen blijft de primordiale vorming in het binnenste van het beenstuk, onder de gedaante van een kraakbeenige kern, bestaan, die zelf op hare beurt wederom ten deele verkalkt d.i. verbeend kan zijn, terwijl de buitenvlakte gevormd wordt door waar, uit het beenvlies ontstaan been. Inzonderheid in de klasse der visschen ontmoet men allerlei dergelijke tusschentrappen. Zulke beenstukken, die het primordiale skelet overdekken en dikwerf, hoewel geenszins altijd, allengs verdringen, worden daarom ook wel met den naam van dekbeenderen onderscheiden. De geheele vorming van het skelet is derhalve in geenen deele zoo eenvoudig als men zich dit vroeger gewoon was voor te stellen, toen men meende, dat het latere, beenige skelet eenvoudig ontstond door verbeening van het vroeger aanwezige kraakbeenige skelet, uitgaande van zekere middelpunten, waar de verkalking een aanvang neemt. Echter stemmen deze verbeeningsmiddelpunten in den regel overeen met het aantal der zich later vormende, afzonderlijke ware beenstukken, en zij kunnen uit dien hoofde strekken tot het opsporen der homologiën tusschen bijzondere beenderen aan het skelet van verschillende dieren. Gedurende den verderen groei grijpen namelijk menigvuldige veranderingen plaats, waardoor die homologiën minder in het oog vallend worden, hetzij door de ongelijkmatige ontwikkeling derzelfde skeletdeelen hij dieren van verschillende levenswijze, of door de latere onderlinge vergroeiing van beenderen, die oorspronkelijk gescheiden zijn en bij andere dieren steeds gescheiden blijven. Uit deze oogpunten beschouwd is de studie v/h G. der gewervelde dieren een der belangrijkste gedeelten van de geheele vergelijkende anatomie ; nergens wellicht openbaart zich duidelijker dan hier de eenheid bij een schijnbaar eindelooze verscheidenheid.
Elk G, onverschillig of het vliezig, kraakbeenig of beenig is, bestaat uit een as en aanhangende deden, deze laatste nog te onderscheiden in aanhangselen van de eerste en van de tweede orde. De as kan al dan niet uit afzonderlijke stukken bestaan. Aan deze as zijn, als aanhangende of appendiculaire deelen der eerste orde, twee stelsels van bogen bevestigd. De bogen aan de rugzijde van het dier, dat is die boven de as, dragen den naam van zenuwbogen (arcus neurales), omdat zij de centraaldeelen van het voor gevoel en beweging dienend zenuwstelsel en tevens de wortels der daaruit ontspringende zenuwen omgeven. Zij kunnen weder onderscheiden worden in ruggemergbogen (arcus medullares), en scliedel-gelaatsbogen (arcus cranio-faciales). De onderste, dat is de aan de benedenzijde der as gelegen, bogen omgeven de organen van het vegetatieve leven. Zij kunnen daarom met den algerneenen naam van ingewandsbogen (arcus splanchnici) worden bestempeld. Van deze onderste bogen bestaan vier afdeelingen, elk beantwoordende aan eene hoofdafdeeling des lichaams t.w.:
1. de bovenkaaks-gehemelteboog (arcus maxillopalatinus),
2, de keelbogen (arcus viscerales), die de in de mond- en in de keelholte gelegen organen steunen en waarvan de onderkaak de voorste is;
3. de tronkbogen of ribben (arcus truncales), welke de organen beschermen die in de borst- en buikholte gelegen zijn, met inbegrip van den hals, die eene verlenging der eerste is:
4. de staartbogen (arcus urales), waarbinnen de bloedvaten van den staart gelegen zijn.
De tronkbogen en staartbogen zijn echter niet als volkomen gescheiden afdeelingen van het typische skelet te beschouwen. Beiden kunnen op elkanders wederzijdsch gebied ingrijpen. Zij stellen tezamen eene hoogere eenheid daar en kunnen vereenigd den naam dragen van bloedvaat bogen (arcus haemales), omdat ook de tronkbogen de organen van den bloedsomloop der tronkholte insluiten. Elk dezer bogen kan zijn gesloten of ongesloten, dat is : in het eerste geval ontmoeten elkander de zijdelingsche helften der bogen, of wel het verband wordt daargesteld door gepaarde of ongepaarde middel- of sluitstukken. In het tweede geval blijft daartusschen eene opene, dat is door geen verbeende deelen gesloten, ruimte. Elk zijdelingsch boogstuk is óf enkelvoudig (aan de ruggemerg- en staartbogen), óf samengesteld uit twee (aan de tronk- en eenige schedelbogen) of meer stukken (aan de keelbogen). De sluitstukken dragen aan verschillende, deelen verschillende namen als van doornuitsteeksels (processus spinosi, proc. neurales. et haemales), van borstbeenderen (ossa sternalia), terwijl ook de van boven den schedel sluitende beenstukken en, aan de keelbogen, de stukken der copula daartoe behooren. Eenige der voorste en der achterste tronkbogen kunnen eene bijzondere wijziging ondergaan, waardoor een schoudergordel en een bekkengordel ontstaan. Aan alle onderste bogen kunnen zich appendiculaire deelen der tweede orde vormen. Door voortgaande differentiëeringkunnen dan hieruit wederom verdere appendiculaire deelen ontstaan. Zoo heeft men derhalve secundaire, tertiaire enz. appendiculaire deelen. Daartoe behooren : de processus divergentes s. uncinati der ribben of tronkbogen van visschen, vogels en kruipdieren, de kieuwplaatjes aan de keel- of kieuwbogen der visschen, eindelijk, als hoogste uitdrukking van dit differentieeringsproces, de voorste en achterste ledematen, welke met den schoudergordel en den bekkengordel in gemeenschap staan. Eindelijk moeten nog de zintuigbeenderen vermeld. De aan het hoofd zetelende zintuigen namelijk zijn meer of minder volledig gehuld in eigen beenige doozen, welke hetzij vrij (gezicht) of met de bogen verbonden (gehoor, reuk) zijn. Bij een vergelijkende beschouwing van de onderscheidene deelen van het typische skelet bespeurt men een meer of minder volkomen homologie tusschen eenige dier deelen. Volkomen homoloog zijn alle wervellichamen : minder volkomen is de homologie van dezen met de overige beenderen van de as. Volkomen homoloog zijn verder alle ruggemergbogen ; minder volkomen is weer de homologie van de zenuwbogen, waartoe ook de schedel- en de aangezichtsbogen behooren. Volkomen onderling homoloog zijn alle staartbogen, alle tronkbogen en alle keelbogen, doch tusschen die bijzondere afdeelingen zelf is de homologie onvolkomen, evenals tusschen de appendiculaire deelen, voor zoover deze tot verschillende afdeelingen behooren. De verschillende segmenten waaruit het typische G. is saamgesteld kunnen diensvolgens wel als variaties op hetzelfde thema worden beschouwd, waarin dan echter steeds een andere grondtoon heerscht.
Het gewichtigste gedeelte van het geheele skelet is de ruggegraat of wervelkolom (zie ald. en op de volgende cursief gedrukte woorden); ter weerszijden daarvan zijn ribben (costae) gelegen; het meerendeel der luchtademende dieren bezit verder een borstbeen (sternum) ; andere hoofdgedeelten van het G. zijn de schedel en de ledematen Wat den mensch betreft zie ook Beenstelsel en Gewrichten.
