(Fr.: bioénergétique; Du.: Bio-energetik; Eng.: bio-energetics). Het vrijmaken en binden van energie is voor levende organismen een noodzaak om zich in stand te houden. Zij passen hiervoor een geheel ander complex ‘technieken’ toe dan zoals de mens dat (buiten zijn lichaam) doet. De energieleverende, -bindende en -gebruikende processen zijn voor alle organismen globaal gelijk (afgezien enkele uitzonderingen).
Energiebronnen
Het grootste deel van de organismen maakt gebruik van voedsel als primaire energiebron, in de stofwisseling omgezet in een, voor de energievrijmakende processen ‘hanteerbare’ vorm. Sommige micro-organismen (chemotrofe organismen) ontlenen hun energie aan oxidatieprocessen van anorganische stoffen. Chlorofyl-bevattende organismen ontlenen hun energie aan het zonlicht (zie Fotosynthese), en produceren daarmee stoffen die uiteindelijk als voedsel voor alle overige organismen dienen. Ook de door de mens gebruikte fossiele energiedragers (steenkool, aardolie, aardgas enz.) zijn te danken aan deze fotosynthese.
Zoals de naam stofwisseling al aangeeft, worden daarbij stoffen slechts omgezet in andere, zonder dat daarbij als primair effect energie vrijkomt. De drie belangrijkste groepen voedingsstoffen voor de mens en voor vele dieren zijn eiwitten, koolhydraten en vetten.
Eiwitten worden met behulp van peptidasen (een groep enzymen ofwel biokatalysatoren) afgebroken tot aminozuren. De aminozuren worden van hun amino (NH2) groepen ontdaan door transaminasen (een andere groep enzymen); deze NH2-groepen worden uiteindelijk in de vorm van ureum, urinezuur of (soms) ammoniak in urine en/of faeces uitgescheiden. Pas bij de verwijdering uit het lichaam is er weer een energie-aspect (het kost nl. energie). Overigens worden aminozuren meestal weer rechtstreeks door het lichaam gebruikt als bouwsteen voor enzymen en andere eiwitten. De van hun aminogroepen ontdane aminozuren komen via enkele tussenreacties in de zgn. krebscyclus (of citroenzuurcyclus) terecht.
Koolhydraten uit de voeding (‘suikers’ (zet)meel) worden afgebroken volgens een in alle organismen gelijk patroon. Samengestelde koolhydraten kunnen door enzymatische reacties met water (hydrolytische splitsing) tot enkelvoudige suikers worden afgebroken, die vervolgens via allerlei reacties in elkaar kunnen worden omgezet. Sleutelsubstantie is glucose C6H12O6, dat in de glycolyse wordt verwerkt. De glycolyse komt grotendeels overeen met de alcoholische gisting. Bij de (aërobe) glycolyse ontstaat door glucoseafbraak pyrodruivezuur (pyruvaat), bij de (anaërobe) gisting wordt er uit glucose melkzuur gevormd; pyrodruivezuur wordt verder afgebroken in de krebscyclus.
Vetten zijn opgebouwd uit glycerol met drie daaraan veresterde vetzuren, en zijn door wateropname in die verbindingen te splitsen (waartoe de enzymgroep der lipasen dient). Glycerol kan (indien nodig) eenvoudig in een voor de krebscyclus bruikbare vorm worden omgezet; de vetzuren worden stapsgewijs afgebroken in de zgn. vetzuurspiraal. Het bij elke ‘omloop’ vrijkomende acetyl-CoA (acetylcoënzym-A, ‘geactiveerd azijnzuur’) kan weer in de krebscyclus gebruikt worden.
Energierijke verbindingen.
Dit zijn chemisch instabiele verbindingen die bij een enkelvoudige splitsing een grote hoeveelheid (chemische) energie vrijgeven; de verbindingen zijn in chemisch opzicht labiel. Bij spontaan uiteenvallen komt warmte vrij; in levende organismen gebeurt het uiteenvallen gecontroleerd en wordt de vrijkomende energie direct gebruikt om bouwstoffen voor het organisme te maken, een bloedsomloop in stand te houden enz. De energierijke verbindingen worden in het organisme gevormd tijdens de afbraak van voedingsstoffen, zodat de daarbij vrijkomende energie niet als warmte verloren gaat.
De belangrijkste verbinding waarin organismen energie opslaan en waaruit ze deze kunnen putten is ATP (afk. van adenosinetrifosfaat), dat bij vele biologische reacties de energie tijdelijk opneemt en deze op gewenste plaatsen en ogenblikken weer afstaat, eventueel gedoseerd. Er zijn nl. (afb. 2) vormen met minder, resp. geen bruikbare energie: ADP (adenosinedifosfaat) en AMP (adenosinemonofosfaat). Bij de reactie ATP → ADP komt één fosfaatgroep (symbool Pi) en ca. 0,35 eV aan energie beschikbaar (ofwel per mol: 1 mol Pi en ca. 29 kJ energie). Bij de reactie ATP → AMP komen twee fosfaatgrqepen (nog aan elkaar als pyrofosfaat, symbool PPi) vrij en ca. 36 kJ per mol aan energie, ATP is weliswaar het belangrijkste voorbeeld van de grote groep der energierijke verbindingen, maar er zijn veel situaties waarbij andere verbindingen de taak van ATP overnemen, hoewel ze dan doorgaans hun energie wel via ATP hebben ontvangen. Door een tijdelijke binding met bijv. ATP aan te gaan (intermediaire complexvorming) kunnen nl. talloze stabiele verbindingen ‘geactiveerd’ (aangegeven met ~, symbool voor energierijke binding) worden (d.w.z. tijdelijk energierijk gemaakt worden zodat ze aan reacties kunnen deelnemen). Activering dient vaak om biosynthese-reacties te kunnen doen verlopen; de energie die voor synthese nodig is wordt ‘vooraf ’ aan de uitgangsstof meegegeven, waarna een relatief eenvoudig enzym voor de eigenlijke synthese kan zorgen.
De grote hoeveelheid stappen waarvan het organisme gebruik maakt bij het realiseren van chemische reacties heeft twee aspecten:
1. een cel heeft een waterig milieu en een relatief lage temperatuur, zodat kunstgrepen uit de technische chemie (bijv. verhitten) om stoffen te laten reageren niet kunnen worden toegepast;
2. wanneer een reactie in een groot aantal stappen (waaronder vele evenwichtsreacties) verloopt, komt de energie in stappen vrij en kan zo beter in ATP en andere verbindingen worden opgevangen en opgeslagen. De snelheid waarmee een reactie verloopt is rechtstreeks afhankelijk van de toevoer of het vrijkomen van energie.
Krebscyclus.
Een voorbeeld van een reactiemechanisme waarbij van een groot aantal stappen gebruik wordt gemaakt is de citroenzuur cyclus (of citraatcyclus), naar de ontdekker, de Nobelprijswinnaar Sir Hans Krebs, meestal krebscyclus genoemd. Sleutelverbinding is ‘geactiveerd azijnzuur’ ofwel acetylcoënzym-A, dat uit bijv. pyruvaat ontstaat door reactie met coënzym-A (onder afsplitsing van koolstofdioxide CO2). Acetyl-CoA bevat een energierijke binding. Samen met oxalo-acetaat wordt citraat (een C6-verbinding) gevormd. Hieruit wordt isocitraat gevormd, dat met behulp van het coënzym NAD+ (nicotine-adenine-dinucleotide) geoxideerd wordt tot ⍺-ketoglutaraat, waarbij NADH en tevens CO2 ontstaan (oxidatieve decarboxylering). In een zeer ingewikkeld reactieverloop wordt nogmaals oxidatief gedecarboxyleerd, waardoor succinaat ontstaat (is nog met coënzym-A verbonden). De energie van deze binding wordt overgedragen aan GDP (guanosinedifosfaat) waarbij barnsteenzuur vrijkomt. Dit wordt gedehydrogeneerd met het coënzym FAD (flavine-adenine-dinucleotide) tot fumaarzuur, gehydrateerd tot appelzuur en geoxideerd tot oxalo-azijnzuur. Nu kan opnieuw een acetyl-CoA in de kringloop worden opgenomen enz. Wel dienen de coënzymen geregenereerd te worden. Ze zijn immers slechts in katalytische hoeveelheden aanwezig en zouden snel verbruikt zijn als ze niet teruggevormd werden. Verder is slechts één energierijke verbinding (GTP; guanosinetrifosfaat) gevormd, terwijl de citraatcyclus juist hier behandeld wordt omdat hij zeer belangrijk is voor de energiehuishouding van organismen. De terugvorming van bijv. NAD+ uit NADH en de energiewinning daaruit gebeuren in de ademhalingsketen die zich evenals de enzymen van de citroenzuurcyclus in de mitochondriën bevindt.
Ademhalingsketen.
De ademhalingsketen is de verbinding tussen gehydrogeneerde coënzymen en zuurstof. Ook hier ziet men dat er, doordat de vorming van water in een groot aantal stappen plaatsvindt, veel energie in bruikbare vorm verkregen wordt: bij de totaalreactie van de ademhalingsketen: NADH + H+ → NAD+ + ½ O2 + H2O worden 3 ATP gevormd. Energetisch gezien komen per mol NADH 218 kJ vrij; hiervan wordt ca. 88 kJ opgeslagen door de vorming van 3 mol ATP (rendement dus ca. 40%). Het eerder genoemde FADH2 draagt zijn waterstof over op ubichinon, en zorgt dus voor de produktie van 2 ATP.
Normaliter verlopen de oxidatie van NADH en de oxidatieve fosforylering streng gekoppeld: heeft het organisme geen ATP nodig dan wordt er weinig NADH gevormd; is er veel ADP beschikbaar dan wordt veel NADH geoxideerd.
De ademhalingsketen is deels een elektronentransportketen; hoe de koppeling tussen elektronentransport en chemische energie-opslag in het werk gaat is een nog onbesliste zaak.
Doordat in de ademhalingsketen de hulpstoffen worden teruggevormd en energie (in ATP-vorm) wordt geproduceerd, wordt de nettovergelijking van de metabole bio-energetica uiteindelijk: voedsel + zuurstof → koolstofdioxide + water + energie.