Spierstelsel (functie) - De spieren hebben twee hoofdfuncties:
1. de beweging, door hun verkorting ;
2. het vasthouden van een bepaalden verkortingstoestand, de z.g.n. „tonus”.
De spierverkorting. Spiervezels zijn in staat samen te trekken, d. w. z. korter (en dikker) te worden, als zij hiertoe door een prikkel opgewekt worden. De prikkel kan de spier zelf treffen of, hetgeen de normale weg is, door de zenuw, die met de spier samenhangt, deze bereiken. Men bestudeert de spierbeweging meestal aan de uitgepraepareerde spier. Twee vormen van verkorting kan men hierbij door verschillende prikkels opwekken : enkelvoudige prikkels brengen enkele „trekkingen” teweeg, d. w. z. een meer of minder korte samentrekking, door verslapping gevolgd. Zij verloopen bij dwarsgestreepte spieren vlug, bij gladde spieren langzaam. Blijvende verkorting moet bij vlug werkende spieren steeds door talrijke, op elkander volgende prikkels worden opgewekt. Ook bij willekeurige bewegingen bereiken steeds talrijke prikkels de spier door de zenuw.
Daardoor, dat iedere opwekking snel werkt, maar ook snel haar werking verliest om voor nieuwe opwekking weer toegankelijk te worden, kan het zenuwstelsel de spieren met die soepelheid beheerschen, welke b.v. bij het bespelen van een muziekinstrument zoo opmerkelijk is. Door het vermogen van de spier, om al die talrijke prikkels te summeeren, d. w. z. bij voldoende snelheid van de prikkels een blijvende verkorting te vertoonen, wordt teweeggebracht, dat onze bewegingen zonder trillingen plaats kunnen hebben en men het rhythmische karakter van deze bewegingen slechts met kunstmiddelen kan aantoonen. De normale aanhoudende verkorting heet „tetanus” ; in het laboratorium wordt zij opgewekt door de electrische stroomen van een inductietoestel (wisselstroomen, faradische stroomen). Tegenwoordig stelt men zich de werking van de spieren als volgt voor. Wij geven deze ten deele nog op hypothesen gebaseerde voorstelling met eenigszins overdrevene stelligheid, omdat het hier er slechts op aankomt een begrip van den samenhang te krijgen; voor nauwkeurige inlichtingen moet naar de wetenschappelijke litteratuur verwezen worden. Men neemt aan, dat de spier bestaat uit verschillende deeltjes, waarschijnlijk overeenkomstig de strepen, welke men onder het mikroskoop kan zien. Wij zullen deze deeltjes noemen de „verkortingsdeeltjes” en de „verslappingsdeeltjes” of „vermoeienisdeeltjes”. De eerste zijn waarschijnlijk de dubbel lichtbrekende streepjes, de laatste echter misschien de isotrope of enkelvoudig-brekende streepjes.
Zoodra nu een prikkel de spier bereikt, wordt in de verkortingsdeeltjes de hier steeds voorradige glykogeen, een zetmeelachtige stof, zeer vlug door een enzyme veranderd in melkzuur. Dit zuur doet de verkortingsdeeltjes zwellen, d. w. z. kort en dik worden. Op de verkorting volgt direct de verslapping. Deze heeft daardoor plaats, dat het melkzuur zich verplaatst naar de verslappingsdeeltjes. De spier is nu weer vrij voor de volgende opwekking, welke, zooals wij hoorden, bij den „tetanus” direct op de eerste volgt, feitelijk gelijktijdig met de verslapping plaats heeft, zoodat deze niet waarneembaar is. Het melkzuur ondergaat nu in de „verslappingsdeeltjes” de volgende veranderingen : het wordt door toetreden van zuurstof verbrand, althans een deel (¼) hiervan, terwijl de rest (¾) weer tot glykogeen opgebouwd wordt. Dit opbouwproces heeft plaats door het arbeidsvermogen van de verbranding. Hieruit laat zich het volgende afleiden : De spier is géén verbrandingsmotor, zij is eerder te vergelijken met een uurwerk, hetwelk door een (chemische) verbrandingsmachine als het ware opgewonden wordt, om, zoodra dit door een prikkel geëischt wordt, af te loopen.
Derhalve kan de spier ook zonder de aanwezigheid van zuurstof werken, maar dan vermoeit zij gauw. Daaruit blijkt, dat vermoeienis ophooping van melkzuur in de verslappingsdeeltjes beteekent (daarvandaan ook „vermoeienisdeeltjes” genaamd). Voor dezen zuurstofvrijen arbeid moet 4 maal meer glykogeen worden verbruikt, dan noodig zou zijn, indien door verbranding van glykogeen een even groote hoeveelheid van arbeid direct opgewekt zou worden. Maar dit teveel wordt door het weer opbouwen van ¾ van het melkzuur tot glykogeen weer vereffend. Bij de normale beweging hebben beide processen (melkzuurvorming en verbranding) steeds naast elkander plaats.
Beide leveren zij warmte, en wel evenveel, zoodat de helft van de warmte steeds bij de eigenlijke beweging, de andere helft direct daarna ontstaat. Door deze warmteproductie verwekt het s. tevens onze lichaamstemperatuur en het wordt begrijpelijk, dat door spierbeweging de lichaamswarmte toeneemt (rillen in de koude als warmteregeling). Op weinige uitzonderingen na, worden alle bewegingen bij dieren door spierverkorting teweeggebracht. De skeletspieren veranderen den stand van de beenderen ten opzichte van elkander, terwijl de z.g.n. holle spieren de ruimte binnen de holle organen (maag, blaas, hart, enz.) doen veranderen en daardoor den inhoud hiervan bewegen. (Bloedsomloop, beweging van het voedsel in de maag en den darm, enz.).
Het spierantagonisme. Bij de normale bewegingen moet iedere spier, na bewogen te hebben, niet alleen verslappen, maar ook weer haar oorspronkelijke lengte aannemen. Dit gebeurt daardoor, dat in de meeste gevallen, zoodra een spier slap wordt, een andere spier aan de beurt is om samen te trekken. Beide spieren, welke dan antagonisten van elkander zijn, zijn zoodanig verbonden, dat de samentrekking van de eene de uitrekkking van de andere rechtstreeks ten gevolge heeft. Wanneer de ringspieren van een worm (of van een darm) samentrekken, dan oefenen zij een druk uit op den vloeibaren inhoud van de lichaamsholte (bij den darm op het voedsel). Het dier wordt dun door de ringspierverkorting en door de uitwijkende vloeistof meteen lang. Dat beteekent: de slappe lengtespieren worden gerekt. Onze skeletspieren zijn steeds gerangschikt als buig- en strekspieren ; door de strekking van een lid worden de buigspieren gerekt en omgekeerd.
Het is een bijzondere taak van het zenuwstelsel ervoor te zorgen, dat de twee spiergroepen steeds om de beurt werken. De spierkracht wordt gemeten door het grootste gewicht, hetwelk de spier juist nog kan oplichten, of door de sterkste veer, welke de spier juist nog kan spannen. De kracht van de hand van een man wordt ongeveer overeenkomstig met een gewicht van 40—50 K.G. aangegeven. Algemeen staat de kracht eener spier met de grootte van haar doorsnede in verband. Spieren van verschillende dieren vergelijkt men per vierkanten c.M. doorsnede. B.v. een menschenspier ontwikkelt per vierkanten c.M. een kracht van 8—10 K.G., een getal hetwelk bij den kikvorsch slechts 2—3 K.G. is. De arbeid van een spier is gelijk aan den last, welken zij optilt maal de hoogte, d. w. z. den weg, dien het gewicht in vertikale richting aflegt. Men drukt dit uit met de formule a = p.h, waar a arbeid beteekent, p het gewicht en h de hoogte.
Aangezien nu deze hoogte afhangt van de lengte der spier, zoo is de arbeid of het nuttige effect evenredig met lengte en dikte en dus met het volume van de spier. De snelheid van de spierbewegingen kan zeer groot zijn. Bij vliegende insecten vindt men buitengewoon snelle opeenvolging van de rhythmische beweging van de vleugelspieren: de vleugels van een gewone vlieg slaan per seconde 330 maal. De verhouding tusschen arbeidsvermogen en het voedselverbruik heeft Kroch op de volgende wijze bepaald. Hij bepaalt het verbruik in rust in arbeidseenheden (calorieën) en laat den persoon dan een bepaalden spierarbeid verrichten. Hierbij blijkt, dat per verrichte arbeidseenheid, boven het rustverbruik een voedselverbruik noodzakelijk gemaakt wordt, gelijk aan ongeveer 4—5 arbeidseenheden. De spier levert derhalve ¼ van de verbruikte stof in vorm van arbeid ; dat is te vergelijken met het nuttige effect van een Dieselmotor.
De tonus van de spieren, of het vermogen een verkortingstoestand vast te houden, is de verrichting, waaraan het dier zijn houding, zijn vermogen om te staan, dankt. Tal van spieren moeten derhalve bij een dier, hetwelk b.v. staat, in blijvende verkorting, spanning, verkeeren. Zij worden hiertoe door het zenuwstelsel opgewekt, evenals voor de beweging; als men de zenuw, haar verbinding met het zenuwstelsel doorsnijdt, dan worden zij direct slap (proef van Brondgeest : doorsnijding van de zenuw van de kuitspier bij den kikvorsch : de poot zakt naar omlaag). Misschien is deze tonus slechts een vorm van lichten tetanus en is dus bij deze spieren geen werkelijk verschil tusschen tonus en blijvende verkorting. Dit nu is geheel anders bij de gladde spieren, welke men bij de onwillekeurig bewegende organen (de holle organen), alsmede bij heel veel lage dieren als bewegingsspieren vindt. Deze dieren (b.v. een slak) of organen (b.v. de maag) zijn te vergelijken met een zak vol vloeibaren inhoud ; de zak zelf bestaat uit een spierachtige huid, welke precies om den inhoud sluit, al is deze inhoud ook aan verandering onderhevig. Niettegenstaande het feit, dat zoodoende de spieren steeds verschillende lengte hebben en toch, om aan het dier de vastheid te geven, een druk op den inhoud oefenen, zijn zij volmaakt in rust.
Zij zijn in dezen toestand te vergelijken met een taaie stof, zooals boetseermassa, welke weerstand kan bieden aan een bepaalden druk, maar van zelf meegeeft, als de druk te groot wordt. Op deze wijze geeft b.v. onze maag mee, als voedsel of drank wordt opgenomen. De spiervezels bestaan dus hier uit twee geheel verschillende deelen : het eene deel is in staat samen te trekken, terwijl het andere vast houdt, wat het eerste bereikt heeft en van zelf meegeeft, als zulks noodig is. Ook de twee laatstgenoemde verrichtingen staan onder invloed van het zenuwstelsel. Maar hierbij is het niet de lengte, wel echter de graad van taaiheid van deze bestanddeelen, welke door het zenuwstelsel veranderd kan worden, en daardoor de weerstand tegen de inwendige drukking. Bij lage dieren bestaan bijzondere deelen van de hersenen, welke de spierverkorting, andere welke dezen spierweerstand regelen.
