Wiskundige beschrijving van de populatie-ontwikkeling van twee soorten die elkaar negatief beïnvloeden
De Oekraïens-Amerikaanse fysicus Alfred J. Lotka (1880 – 1949) en de Italiaanse wiskundige Vito Volterra (1960 –1940) werkten onafhankelijk van elkaar aan toepassingen van de differentiaal- en integraalrekening op biologische vraagstukken. Er zijn twee Lotka-Volterra-modellen: één voor interactie tussen concurrenten en één voor interactie tussen prooi en predator.
In het concurrentiemodel wordt als volgt geredeneerd. Elk van de twee concurrenten (1 en 2) groeit volgens de logistische groeivergelijking, d.w.z. dat de relatieve groei lineair geremd wordt door de eigen dichtheid. Daarnaast wordt de groei lineair geremd door de aantallen van de andere soort.
Deze aannames leiden tot twee gekoppelde differentiaalvergelijkingen die zich goed lenen voor computersimulaties. Er zijn vier uitslagen mogelijk:
1. Soort 1 blijft altijd als enige over en soort 2 verdwijnt.
2. Soort 2 blijft altijd als enige over en soort 1 verdwijnt.
3. Beide soorten blijven voortbestaan in een dynamisch evenwicht.
4. Soort 1 óf soort 2 blijft over, afhankelijk van de begin-aantallen.
Wat de uitkomst is hangt af van de coëfficiënten in de vergelijking. Situatie 3 (coëxistentie) wordt alleen bereikt als beide soorten door de eigen dichtheid sterker geremd worden dan door de dichtheid van de ander.
De Russische microbioloog Gregory F. Gause (1910-1986) testte het model in fermentatieproeven met twee soorten gist. In veel gevallen bleek een van de gisten superieur en concurreerde de ander eruit. Coëxistentie was volgens Gause mogelijk als de twee gisten niet exact dezelfde niches hadden, namelijk als ze verschillend bestand waren tegen de door fermentatie accumulerende alcohol.
Op basis van zijn proeven met gist en het Lotka-Volterra-model formuleerde Gause zijn principe van competitieve exclusie.
