Verschijnsel dat homologe posities in een DNA-sequentie bij verschillende soorten met verschillende snelheden evolueren
Bij fylogenetische reconstructies wordt vaak de veronderstelling gemaakt dat de frequentie waarmee een bepaalde positie in het DNA verandert voor alle posities hetzelfde is. Deze aanname gaat echter niet altijd op, wat leidt tot artefacten in de fylogenie. Snel evoluerende lijnen hebben de neiging om andere lijnen naar zich toe te trekken (“long branch attraction”), waardoor onterecht clusters van soorten ontstaan.
Hiermee kan rekening gehouden worden door te veronderstellen dat er “snelle” en “langzame” posities in de sequentie zitten. Methodes die hiervan uit gaan noemt men RAS (“rate-across-sites”) -modellen. Meestal zijn er enkele posities die heel snel evolueren terwijl het gros nauwelijks verandert. De verdeling van substitutiefrequenties over de verschillende posities wordt dan beschreven met een Gammaverdeling. Onder de aanname van homotachie is deze verdeling hetzelfde voor alle soorten, d.w.z. constant in de tijd.
Als dit niet het geval is spreekt men van heterotachie, een begrip geïntroduceerd door de Canadese bioïnformaticus Hervé Philippe in 2001. In een vergelijkend onderzoek van het cytochroom b-gen van meer dan 3000 gewervelde dieren kon hij aantonen dat niet minder dan 95% van de posities feitelijk heterotachie vertoonde, d.w.z. evolueerde met soort-afhankelijke snelheid ondanks dat cytochroom b geen andere functies verkregen heeft in de evolutie van de Vertebrata.
Het toelaten van tijdsvariabele substitutiefrequenties is vooral van belang in de fylogenomica, omdat men daarin gebruik maakt van hele genomen, die heterogeen samengesteld zijn. Ook is het zaak om heterotachie toe te laten bij reconstructies van groepen die sterk van elkaar verschillen, zoals Bacteria, Archaea en Eukaryota.
