De som van alle stofwisselingsprocessen in de lichaamscellen is de totale stofwisseling of het metabolisme van het individu. Deze stofwisseling dient in de eerste plaats om energie vrij te maken, slechts een kleine fractie komt (zelfs bij het nog groeiende individu) op rekening van vernieuwing en aanmaak van cellen.
Dit deel heet wel afzonderlijk onderhouds-, resp. groeistofwisseling. Daar het individu, uitwendige arbeid verrichtende, veel meer energie nodig heeft dan in rust, zal de stofwisseling i.h.a. een sterk variërende grootheid zijn.
Dit geldt vooral voor de arbeidsstofwisssling; de ruststofwisseling varieert minder en zal zelfs voor elk individu een zeer constante waarde krijgen als de rusttoestand zo volledig mogelijk is, nl. bij liggende houding en in nuchtere toestand. De stofwisseling heeft dan een minimum-waarde: grond-stofwisseling of basaal metabolisme (B.M.).Het bepalen van de grond-stofwisseling bij de mens is o.a. voor de cliniek van belang, omdat zij bij sommige ziekten groter (b.v. bij de ziekte van Basedow) of kleiner (b.v. bij het myxoedeem) is dan normaal. Voor een dergelijke bepaling staan ons verschillende wegen open.
Volgens de letter zouden wij moeten nagaan welke stoffen er in het organisme gewisseld zijn in een bepaalde tijd en hoeveel van elk. Daaruit ware dan de hoeveelheid vrijgekomen energie, waar het immers om gaat, te berekenen. Men moet hiertoe over een lang tijdsverloop de energetische waarde van het opgenomen voedsel en die van de afgegeven faeces en urine bepalen; het verschil geeft dan aan wat er in het organisme is verbruikt. Dit is echter een zeer omslachtig en tijdrovend werk.
In plaats van deze directe methode ter bepaling van de stofwisseling past men daarvoor liever indirecte methoden toe. Dit zijn de calorimetrische methoden, waarmede men de hoeveelheid warmte meet die het organisme in een zekere tijd produceert. Dit kan ook weer langs directe weg geschieden of wel indirect, nl. uit de verbruikte hoeveelheid zuurstof.
In beide gevallen gaat men van de stelling uit, dat bij het rustende individu alle vrijgemaakte energie (ook die welke voor hartspier-, ademspier-, klierarbeid, enz. nodig was) tenslotte overgaat in warmte. Immers ook voor het levende organisme geldt de wet van het behoud van arbeidsvermogen en de energie kan dus niet verloren gaan, hoogstens van verschijningsvorm veranderen. Aangezien nu de lichaamstemperatuur constant blijft, moet alle gevormde warmte naar buiten worden afgestaan. De hoeveelheid afgegeven warmte is dus een maat voor de energie-vrijstelling, dus voor de stofwisseling.
Bij de directe calorimetrie brengt men de mens in een calorimeter en meet de door straling, geleiding en stroming en door waterverdamping afgegeven warmte. Ook dit is echter nog een vrij omslachtige methode, waarvoor bovendien een zeer speciale calorimeter nodig is.
De indirecte calorimetrie is veel eenvoudiger. Hierbij gaat men er van uit dat het tenslotte de zuurstof is die de energie uit de voedingsstoffen vrij maakt. Voor het vrijstellen van een bepaalde hoeveelheid energie zal een bepaalde hoeveelheid zuurstof nodig zijn en omgekeerd zal dus de bij de ademhaling opgenomen hoeveelheid zuurstof een maat zijn voor de energie-ontwikkeling, dus voor de stofwisseling. Nu is het echter wat de energie-vrijmaking betreft niet hetzelfde welke van de drie energie-leverende voedingsstoffen (koolhydraat, vet en eiwit) met een bepaalde hoeveelheid zuurstof wordt verbrand. Uit de onderstaande tabel blijkt dit duidelijk.
Energieproductie bij verbranding in het organisme Voedingsstof (1 gram) benodigde Q2 in cc vrijgekomen energie in kcal. O ^ C3 gij
*.s
O 1 'So o> _ c o a gevormde C02 in cc Respiratorisch quotiënt Koolhydraat 830 4,2 5,06 830 1.0 Vet 2020 9,4 4,65 1430 0 7 Eiwit 960 4,3 4,48 770 0 8 Het aantal calorieën dat per liter verbruikte zuurstof vrij komt, is bij verbranding van koolhydraten groter dan bij verbranding van vetten of eiwitten. Voor de berekening van de totale warmte-productie is het dus niet voldoende, te weten hoe groot het zuurstofverbruik per tijdseenheid is, men dient ook te weten wat er verbrand is. Dit is gemakkelijk na te gaan, mits men een kleine kunstgreep toepast. Men doet nl. alsof er alleen koolhydraten en vetten worden verbrand, alsof dus de door de eiwitten geleverde calorieën van koolhydraten en vetten afkomstig waren. De fout die men hierdoor maakt is zeer klein, vooral bij de bepaling der grond-stofwisseling, waarbij de proefpersoon nl., mede om andere redenen, ongeveer twee etmalen op eiwitvrij dieet is gesteld. Wij hebben dan dus alleen met koolhydraten en vetten te maken, waardoor het geheel sterk vereenvoudigd wordt.
Door de verbranding der voedingsstoffen ontstaat o.a. koolzuur, dat bij de uitademing uit het lichaam wordt verwijderd. Nu is er echter tussen koolhydraten en vetten een groot verschil in dit opzicht; zoals uit de tabel blijkt ontstaat door de verbranding van koolhydraten evenveel koolzuur als er zuurstof verbruikt is, bij vetten echter minder. De verhouding tussen het geproduceerde koolzuur en de verbruikte zuurstof, het z.g. respiratorische quotiënt (R.Q.), is daardoor bij koolhydraten 1,0 (in het voorbeeld van de tabel:830/830 = 1,0), bij vetten slechts 0,7 91430/2020 = 0,7). Wordt nu in het organisme een mengsel van koolhydraten en vetten verbrand, dan zal het totale R.Q. tussen 1,0 en 0,7 liggen.
Dit totale R.Q. wordt berekend uit de ademgassen, want het is de verhouding tussen de in een bepaalde tijd met de ademhaling afgegeven hoeveelheid koolzuur en de opgenomen hoeveelheid zuurstof. Is het b.v. 0,9, dan volgt daaruit dat de zuurstof in een verhouding van (0,9-0,7); (1,0-0,9) of van 2 : 1 gebruikt is voor koolhydraat- en vetverbranding. Kent men nu het zuurstofverbruik per tijdseenheid, dan weet men dank zij het totale R.Q. hoeveel liters zuurstof voor koolhydraten en hoeveel voor vetten zijn verbruikt en met behulp van de energetische waarde per liter zuurstof in beide gevallen kan dan de totale calorieënproductie berekend worden.
Met de indirecte calorimetrie behoeft dus slechts gemeten te worden hoeveel zuurstof per tijdseenheid wordt opgenomen en hoeveel koolzuur er wordt afgegeven. Vandaar dat men ook wel van de gaswisselingsmethode spreekt. Deze methode van stofwisselingsbepaling wordt, zij het wat de technische uitvoering betreft op velerlei wijze gevarieerd, alom ter wereld dagelijks toegepast. Om te weten of de grond-stofwisseling van een patiënt verhoogd of verlaagd is, moeten wij de gevonden waarde (die meestal wordt uitgedrukt in kcal per 24 uur) vergelijken met de normaalwaarde van de patiënt, d.i. de waarde die zijn grond-stofwisseling zou hebben wanneer hij geheel gezond was. Deze normaalwaarde is afhankelijk van leeftijd, gewicht, lengte en geslacht. Voor elke patiënt kan men de normaalwaarde berekenen aan de hand van empirisch opgestelde tabellen, b.v. de veel gebruikte van Harris en Benedict, of die van Dubois. Bij een volwassen mens van gemiddelde afmetingen is de normale grondstofwisseling van de orde 1500 kcal per 24 uur.
