De levende cel zowel als het gehele meercellige organisme vormt een ingewikkeld en in de grond der zaak zeer onbestendig systeem, dat zich alleen onder zeer speciale omstandigheden kan handhaven.
Het protoplasma verdraagt i.h.a. geen temperaturen boven 45° en functionneert niet bij zeer lage temperaturen, het koolzuur dat bij de verbranding ontstaat werkt als narcoticum, bepaalde zouten moeten in bepaalde concentraties aanwezig zijn enz.
Zowel processen in het lichaam zelf als ook milieuinvloeden dreigen voortdurend de evenwichtstoestand te verstoren. Het dier biedt aan deze gevaren op tweeërlei wijze het hoofd: ten eerste onttrekt het zich aan ongunstige omstandigheden door ze te ontvluchten. Zo zien we dat vele eencellige dieren, waterinsecten en vissen, wanneer door hun eigen ademhaling of anderszins zich veel koolzuur in hun nabijheid heeft opgehoopt, zó lang rondzwemmen tot ze in een koolzuurarme omgeving terechtkomen. Ten tweede komen vaak regulerende mechanismen voor. Een teveel aan koolzuur wordt, zoals we zagen, door ventilatie van long, of van het ademwater bij dieren met kieuwen, verwijderd.
Onder zeer ongunstige omstandigheden treden ruststadia op. Bij uitdrogen van het milieu geeft het protoplasma van de raderdiertjes veel water af en het gehele dier schrompelt ineen tot een schijnbaar levenloos en structuurloos lichaampje, dat evenwel nog na jaren bij bevochtiging herleeft. Infusorien, watervlooien en sommige wormsoorten vormen een dik omhulsel, dat hen tegen uitdroging beschermt en kunnen dan als cyste gedurende lange tijd in leven blijven.
Bloed kan de volgende functies hebben: zuurstof- en koolzuurtransport, voedseltransport, transport van de afvalstoffen naar de nier, transport van hormonen (zie Fysiologie van de mens), bescherming tegen infecties, en tenslotte vormt het het milieu dat de lichaamscellen omspoelt.
Het ontbreken van bloed en een bloedvaatstelsel beïnvloedt dan ook de gehele organisatie van het dier. Zo zien we dat bij Planaria en Dendrocoelum, kleine platwormen, die o.a. in sloten leven, de transportfunctie van ademgassen overbodig is door de sterk afgeplatte lichaamsvorm, waardoor de zuurstof gemakkelijk door diffusie tot in de centrale delen van het lichaam kan komen. De sterk vertakte darm brengt zelf het voedsel naar alle delen van het lichaam en de vertakte nier haalt overal de afvalstoffen vandaan.
In die gevallen waarin het bloed in samenstelling grotendeels overeenkomt met het milieu, zoals bij een aantal zeedieren het geval is, speelt het als inwendig milieu geen belangrijke rol. De lichaamscellen moeten zelf zich verdedigen tegen het uitwendig milieu, waarvan de invloed practisch onverzwakt, hoewel meestal met enige vertraging, door het bloed wordt doorgegeven. Bij andere waterdieren echter heeft het bloed een geheel andere samenstelling dan die van het milieu, een samenstelling die min of meer in overeenstemming is met de condities die ook binnen de lichaamscellen heersen (deze overeenstemming is echter altijd maar van zeer beperkte aard). Het bloed vangt dan tevens de invloed van schommelingen in het uitwendig milieu op (bufferwerking). De processen waarbij deze verschillen tussen uitwendig milieu en bloed worden opgevangen (gereguleerd), worden nu in sterke mate gelocaliseerd in speciale organen (nier, huid, kieuwen). Van deze processen is de osmoregulatie zeer belangrijk. Ook bij landdieren is de schepping van een inwendig milieu van primair belang.
Het lichaamsoppervlak der eencellige dieren en de huid der meercellige dieren is, voorzover niet door een dikke beschermende dode laag bedekt (cuticula der insecten, hoornlaag), doorlaatbaar voor water en ook altijd, hoewel vaak slechts in geringe mate, voor zouten met niet te grote ionen (NaCl en KCl b.v.). Er zal dus bij waterdieren een sterke wisselwerking met het milieu zijn.
Wanneer de zeepier (Arenicola marina L.) in verdund zeewater wordt overgebracht, zwelt hij eerst sterk op (osmotisch). Langzamerhand geeft hij echter zoveel zout af, dat de concentratie hiervan in het bloed gelijk wordt aan die van zijn nieuwe omgeving. Zelfs in zeewater dat tot op 1/6 verdund is, blijft hij leven. Arenicola komt dan ook zowel in zeeals in brakwatergebieden voor. Er is geen of bijna geen osmoregulatie.
Bij de wolhandkrab (Eriocheir sinensis) daalt daarentegen het zoutgehalte van het bloed in een zoutarm milieu slechts weinig, daar de nieren in deze omgeving een zeer zoutarme waterrijke urine afscheiden, waardoor enerzijds een osmotisch opzwellen, anderzijds een overmatig zoutverlies wordt voorkomen. De krachtige osmoregulatie stelt het dier in staat zelfs in zoet water te leven.
Alle zoetwaterdieren zouden op den duur worden ‘uitgeloogd’, daar de huid (en speciaal ook de kieuwen) altijd enigszins doorlaatbaar is voor zouten en de uitgescheiden urine nooit geheel zoutvrij is, wanneer niet voortdurend zout werd opgenomen. Nu is de hoeveelheid, die in het voedsel zit, vaak niet voldoende en bij dieren die, zoals trekkende palingen en bloedzuigers, lange hongerperioden doormaken, komt langs deze weg in het geheel geen zout binnen. Er vindt dan actieve zoutresorptie plaats door speciale cellen in huid of kieuwen.
De waterdieren worden onderscheiden in stenohaliene dieren, die sterke schommelingen in het zoutgehalte van het milieu niet, en euryhaliene dieren, die deze wel kunnen verdragen. De laatste kunnen öf schommelingen van het zoutgehalte in het inwendig milieu goed verdragen en hebben dan geen osmoregulatie (poikilosmotische dieren), of ze reguleren het zoutgehalte (homoiosmotische dieren).
Bij landdieren is het zoutverlies niet zo groot. De hoeveelheid die in de faeces, urine en de huidsecreten (b.v. zweet) verloren gaat kan dan ook worden gecompenseerd door het zout dat in het voedsel aanwezig is. Bij hoefdieren komt overigens een typische ‘zouthonger’ voor (het likken van de handen door geiten; liksteen voor vee); blijkbaar bevat het voedsel niet genoeg zout.
Een zeer nauwkeurige regeling van de lichaamstemperatuur vindt men alleen bij vogels en vele zoogdieren (echter weer niet gedurende de winterslaap!). Bij te sterke afkoeling wordt de warmte, afgifte beperkt. Bij de mens vernauwen de bloedvaten in de huid (bleek worden), zodat minder warmte door het stromende bloed naar de oppervlakte wordt gebracht. Vogels en behaarde zoogdieren zetten veren of haren op, waardoor een dikke isolerende luchtlaag gevormd wordt. De bloedvaten in de oren van het konijn vernauwen zich en tevens worden de oren plat tegen het lichaam gelegd. Voor extra warmteproductie zorgen spierbewegingen (rillen, klappertanden).
Bij te hoge lichaamstemperatuur treden bij de vogels ondiepe adembewegingen op, waardoor sterke verdamping en afkoeling aan de oppervlakte van de slijmvliezen van de luchtwegen plaats vindt (‘de mussen in de dakgoot blazen van de hitte’). De hond doet hetzelfde en laat bovendien speeksel verdampen, dat over de uitgestoken tong vloeit. Bij de mens verwijden zich de huidbloedvaten (rood worden). Bij mens en paard treedt sterke zweetafscheiding op, gevolgd door verdamping en afkoeling.
Al deze processen worden van het centrale zenuwstelsel uit geregeld, en wel als gevolg van binnenkomende impulsen, afkomstig van de warmte- en koudezintuigen in de huid. Blijft de huid veel warmte uitstralen b.v. door verlamming van de huidbloedvaten bij zeer strenge kou (waardoor ze zich niet vernauwen), dan treedt geen regulatie op (doodvriezen).
Wordt het warmteregelingscentrum uitgeschakeld — operatief of onder natuurlijke condities bij de winterslaap — dan wordt het z.g. ‘warmbloedige’ (homoiotherme) dier ‘koudbloedig’ (poikilotherm).
Schommelingen in het inwendige milieu worden door vogels en zoogdieren in vergelijking met andere dieren zeer slecht verdragen. Wanneer men echter onderzoekt hoe het in dit opzicht staat met geïsoleerde organen, dan moet men constateren dat deze lang niet zo gevoelig zijn als het gehele dier. Hartwerkzaamheid, spierconcentratie, klierwerking enz. worden door temperatuurverlaging, matige verandering in zuurgraad enz. wel vertraagd, maar niet of weinig geschaad.
Daarentegen weten wij dat bij de mens temperatuurverhoging leidt tot delirium, zuurstoftekort tot bewusteloosheid, te sterk zure reactie van het bloed tot bewusteloosheid, watertekort tot slapheid, een te veel aan water tot hoofdpijnen en het optreden van ongecoördineerde bewegingen, tekort aan kalk tot krampen en een teveel aan kalk tot slapheid en apathie. Al deze verschijnselen hebben hun oorsprong in de grote hersenen. Blijkbaar vereist de sterke ontwikkeling van de grote hersenschors, zoals die optreedt bij de zoogdieren en speciaal bij de mens, een hoge mate van stabiliteit in het inwendig milieu.
H. P. WOLVEKAMP
J. Barcroft, Features in the Architecture of Physiological Function, 1934.
W. B. Cannon, The Wisdom of the Body, 1939.
H. J. Jordan, Het leven der dieren in het water, 2de dr. 1939, hoofdstuk III.
A. Krogh, Osmotic Regulation in Aquatic Animals, 1939.
Algemene literatuur:
W. von Buddenbrock, Grundriss der vergleichenden Physiologie, 2 din, 1937 en 1939.
M. Florkin, devolution biochimique, 1944.
H. J. Jordan, Allgemeine vergleichende Physiologie der Tiere, 1929.
C. G. Rogers, Textbook of Comparative Physiology, 1938.
W. B. Yapp, An Introduction to Animal Physiology, 1945.
