In het levende organisme hebben steeds opbouw- en afbraakprocessen naast elkaar plaats. De groene plant neemt C02 uit de lucht op en met behulp van zonne-energie wordt dit gereduceerd tot koolhydraten, welke enerzijds dienen voor de opbouwprocessen, waardoor het protoplasma en de celwanden ontstaan en gehandhaafd worden, en anderzijds dienst doen als grondstof voor het afbraakproces der ademhaling, waarbij energie vrijkomt, welke noodzakelijk is om het levende protoplasma in de levende toestand te handhaven.
In principe kan hetzelfde gezegd worden van de stofwisseling van het dier. Terwijl de groene plant uitgaat van anorganische stoffen (C02 en ionen uit de grond), als grondstoffen voor de stof-opbouw, is het dier aangewezen op voedsel dat organisch materiaal bevat.
Ook in het dierenlichaam gaan stofopbouw en stofafbraak (assimilatie en dissimilatie) hand in hand.Zodra organismen afsterven wordt hun organisch materiaal door de werking van microben aangetast en uiteindelijk weer omgezet in anorganisch materiaal, dat dan weer voor de planten beschikbaar komt (mineralisatie). De stof is dus onderhevig aan een kringloop, die schematisch als volgt kan worden weergegeven: anorganische zouten — groene plant — herbivore dieren — carnivore dieren — afgestorven planten en dieren — rotting, (waarbij omzetting van de gecompliceerde organische verbindingen door bacteriën tot eenvoudiger stoffen) — mineralisatie door andere bacteriën — anorganische zouten.
Niet slechts de stof als geheel beschouwd doorloopt een cyclus, maar ook voor verschillende, biologisch belangrijke elementen kan een kringloop aangegeven worden, waarin het element in de verschillende verbindingen die het aangaat, kan worden gevolgd.
Als eerste voorbeeld moge de aandacht worden gevestigd op de kringloop van de koolstof.
De suiker, die door de groene plant uit C02 wordt gevormd, staat op het hoogste energieniveau; daaruit kunnen door de plantencel zetmeel en cellulose worden gevormd. De grote ophopingen van cellulose, die in de natuur ontstaan en die voor een deel gemengd zijn met houtstof of lignine, kunnen onder bepaalde omstandigheden door de z.g. humificatie overgaan in producten, die steeds rijker zijn aan koolstof. Via bruinkool verloopt deze inkoling tot steenkool. Of dit proces onder invloed van organismen plaats vindt, is niet bekend. Omzetting van de ontstane kooistof tot C02 is met zekerheid slechts bekend uit de industrie.
Cellulose, die weer afgebroken kan worden tot suiker, kan zowel aëroob als anaëroob worden omgezet door bacteriën; azijnzure en boterzure gisting vinden plaats; verder de vorming van methaan en van waterstof.
Werd vroeger aangenomen, dat een koolzuurassimilatie slechts plaats vond door de groene plant en door een aantal chemosynthetisch werkzame bacteriën (die dus hun energie tot C02-binding putten uit een chemische reactie), thans is door nieuwe onderzoekingen bekend geworden, dat ook heterotrofe microben het vermogen hebben om koolzuur te binden, terwijl dit zelfs toegeschreven kan worden aan dierlijke organismen.
Deze laatste opvattingen zijn gebaseerd op de onderzoekingen over stofwisseling, die in de laatste jaren in Amerika gedaan zijn.
In deze onderzoekingen werd gewerkt met isotopen van de elementen, die men wilde volgen in de stofwisselingsprocessen; deze bestaan o.a. van C, N, O en S. Deze isotopen kunnen hetzij doordat zij radioactief zijn, hetzij doordat zij op een andere wijze kunnen worden aangetoond, worden achterhaald in de lichamen van de proefobjecten. Men beschikt dus a.h.w. over ‘gemerkte’ atomen. Zo heeft men, door ratten in te spuiten met een oplossing, waarin zich bicarbonaat met een radioactief C-atoom bevond, deze C-atomen binnen zeer korte tijd op verschillende plaatsen in het lichaam van de dieren kunnen achterhalen; o.a. werd het gevonden in het glycogeen van de lever. Daarmee is dus het verwerken van koolzuur tot koolhydraten ook voor het dierlijk lichaam bewezen. Het gaat hier echter slechts om zeer kleine hoeveelheden, zodat van deze zijde geen concurrentie met de groene plant te verwachten is! Evenals voor de koolstof een kringloop kan worden opgesteld, is dit b.v. het geval voor de stikstof en voor het eveneens biologisch zo belangrijke element zwavel.
Enkele punten uit deze kringlopen kunnen naar voren worden gebracht.
De groene plant is in staat om nitraten en ammoniumzouten uit de bodem op te nemen en te verwerken tot eiwitten; vooral de nitraten zijn van groot belang voor de voeding van de plant. De bouwstenen van de eiwitten zijn aminozuren.
De plantaardige eiwitten komen in de dierlijke organismen terecht; dierlijke eiwitten worden opgebouwd.
Afbraak van plantaardige en dierlijke eiwitten vindt voortdurend plaats: door hydrolyse worden deze stoffen nl. omgezet in aminozuren, die langs verschillende wegen verder worden afgebroken, waarbij gewoonlijk als eindproduct ammoniak vrij komt. De omzetting kan zowel door aërobe als door anaërobe microben worden teweeggebracht.
Door dieren worden grote hoeveelheden ureum afgescheiden, die door de urobacteriën eveneens tot ammoniak wordt afgebroken. Het ammoniak, dat dus een zeer belangrijke schakel is in de cyclus, aangezien het het eindproduct is van vele afbraakprocessen, kan als voedselbron dienen voor chemosynthetische bacteriën. Dit proces werd door Winogradsky beschreven; ammoniak wordt door deze autotroof levende organismen eerst omgezet tot nitriet en vervolgens door een andere autotrofe bacterie tot nitraat. Dit gebeurt bij aanwezigheid van zuurstof; voor de akkerbodem zijn dit uiterst belangrijke processen, omdat zij het voor de groene plant zo nodige nitraat vormen.
Er zijn echter andere bacteriën, die deze actie tegenwerken en wel heterotrofe vormen, die dus een organische voedingsbodem nodig hebben en die bij afwezigheid van zuurstof de nitraten om kunnen zetten in lachgas of vrije stikstof. Met het oog op de minder gewenste actie van deze denitrificerende bacteriën, is een aëratie van de bodem nuttig.
De vrije stikstof kan door enkele organismen worden gebonden, zoals reeds lang in de literatuur bekend was en zoals met behulp van de ‘gemerkte’ stikstofatomen in de laatste jaren werd bevestigd. De heterotrofe, aëroob levende bacterie Azotobacter chroöcoccum en de eveneens heterotrofe, doch anaërobe bacterie Clostridium pasteurianum zetten de stikstof om tot NH3, terwijl ook de bacteriën uit de wortelknolletjes van de Leguminosen dit proces bewerken, echter slechts in symbiose met de planten.
Terwijl NH3 een belangrijk knooppunt is in de Ncyclus, wordt deze rol in de zwaveleyelus vervuld door een product dat wordt gevormd zowel door rotting van eiwitten als door reductie van sulfaten met medewerking van anaërobe, heterotrofe bacteriën.
Het H2S kan bij aanwezigheid van zuurstof worden omgezet door de autotrofe kleurloze zwavel bacteriën tot zwavel en verder tot sulfaat. Bij ontbreken van zuurstof kan een fotosynthetisch proces plaats vinden, waarbij de H2S onder invloed van het licht door groene en purperen bacteriën anaëroob wordt omgezet tot zwavel, terwijl de purperen bacteriën dit verder omzetten tot sulfaat.
Door het optreden van de kringlopen, die ook voor verschillende andere elementen, hoewel minder volledig, kunnen worden nagegaan, worden gewoonlijk grote ophopingen van bepaalde stoffen op aarde vermeden. Toch zijn er stoffen, die voor lange tijd aan de kringloop kunnen worden onttrokken en die door Baas Becking worden gequalificeerd als ‘de slakken in het biologisch bedrijf’. Voorbeelden hiervan zijn o.a. steenkool, petroleum en asfalt, calciumcarbonaat in verschillende vormen, ijzeroer en kiezelafzettingen.
Ten slotte kan er nog op worden gewezen, dat in de lichamen van planten en dieren stoffen voorkomen, die zeer resistent zijn tegen afbraak en waarvan het niet bekend is, of en hoe zij in een kringloop van stof zijn ingeschakeld.
Als voorbeeld kan genoemd worden een groep van stoffen, die door haar structuur nauw aan elkaar verwant zijn (zij bezitten alle een deel van het sterolskelet), en die fysiologisch van grote betekenis zijn voor mens en dier, nl. het vitamine D, de galzuren, de geslachtshormonen, de hartvergiften en de carcinogene stoffen.
De kringlopen van de stof en van de elementen zijn in staat een beeld te geven van het nauwe verband tussen levenloze werelden planten-en dierenwereld. Wanneer wij daarin de rol van de levende organismen nagaan, dan mag wel worden besloten, dat het vooral de plantaardige cel is (bacteriën worden nl. ook tot het plantenrijk gerekend),die tot de opbouw van de meest ingewikkelde verbindingen uit eenvoudige anorganische stoffen in staat is.
E. NICOLAI
L. G. M. Baas Becking, Geobiologie, 1934.
