het proces waardoor zonne-energie op aarde op grote schaal door groene planten wordt vastgelegd in chem. energie en aldus dient als drijvende kracht voor de gehele verdere ontplooiing van planten- en dierenwereld en van de menselijke maatschappij.
Het is bekend, dat in dit proces in eerste instantie koolzuur uit de lucht en water, onder vrijmaking van zuurstof, koolhydraten vormen. In het bestel der levende natuur heeft de p. allereerst de genoemde energetische betekenis: een fractie van de ons op ruime schaal toestromende zonne-energie wordt vastgelegd en compenseert zo het energieverlies, ontstaande door allerlei energie-produccrende (exotherme; reacties: ademhaling, biogene afbraak van organische materie, verbranding van steenkool, gas en olie. Deze energie producerende reacties dienen in de levende organismen voor energie consumerende biochemische omzettingen, waarbij vaak ook gekoppelde oxydo-reducties optreden, voor mechanische doeleinden (bewegingsverschijnselen bij planten en dieren) en bewegingen in de menselijke techniek. Welk een belangrijke rol de door p. gevormde organische producten ook in de menselijke samenleving spelen, blijkt uit de mededeling, dat in 1952 de menselijke energieproductie (lees: energie-consumptie,inclusief die der techniek) voor meer dan 98% werd gedekt door recente of fossiele photosyntheseproducten. Zoals bekend ressorteren onder deze laatste in het bijzonder steenkool, olie en aardgas. De voorraden hiervan zijn, zoals bekend, groot maar geenszins onuitputtelijk; ze worden de laatste 100 jaar met steeds toenemende snelheid geconsumeerd, terwijl producten van recente p. (landbouwafval, hout) tot dusver niet zo goed voor industriële doeleinden toegankelijk zijn, o.m. door hun minder compacte vorm.
Vandaar o.m. de belangstelling voor nieuwe, van de genoemde onafhankelijke energiebronnen, zoals de kernenergie. Opgemerkt zij intussen, dat de gehele voorraad fossiele brandstoffen waarschijnlijk slechts een energie-inhoud heeft, gelijk aan de in niet meer dan hoogstens enige jaren aan de aarde toegestraalde zonne-energie, hetwelk een goed denkbeeld geeft van de enorme omvang van deze zonne-energie.
De p. is een zeer algemeen aan planten eigen proces; men kan aannemen dat het in de grote meerderheid der groene planten, die de aarde bedekken, en in de grotere en kleinere wieren die de zee bevolken, in beginsel tot hetzelfde energetische resultaat leidt en op analoge wijze verloopt. De p. is het enige grootscheepse proces dat alle energieconsumpties contra-balanceert, het is ook het enige proces dat de aarde van nieuwe organische, energierijke stoffen voorziet. Dat nog een tweede, soortgelijk proces zou worden gevonden te bestaan, mag wel uitgesloten worden geacht. De studie van de p. als energieleverend proces is van belang om na te gaan welke factoren het rendement der zonne-energie bepalen. Hoe dit over het groeiseizoen verdeeld is en reageert op genetische en biotische factoren. Ook is een nadere kennis van het mechanisme van het proces van belang voor de studie van de winning van zonne-energie langs andere wegen.
De energievastlegging in landbouwproducten is van de orde van 1% (0,5-2%) van het op het beteelde vlak invallende zonnestraling, betrokken op het deel van het spectrum dat voor p. bruikbaar is. In kortdurende p.-proeven daarentegen kan 20% van deze straling in chem. energie worden omgezet. De analyse van dit grote verschil vormt een belangrijk studieobject. Het is gebleken, dat in algenculturen op beperkte schaal tot 8 à 10% der zonne-energie kan worden vastgelegd; ook hebben landbouwgewassen waarschijnlijk veelal gedurende een deel van hun vegetatieperiode een dgl. hoog rendement. I.h.a. treden hogere rendementen op bij verlaagde lichtintensiteit en verhoogd koolzuurgehalte.
Een veel groter deel der zonne-energie wordt gebruikt voor wat er verdamping, ook voor die door planten.
De opheldering van het mechanisme der p. begon in de 2e helft van de 18e eeuw met de ontwikkeling van de zuurstofontwikkeling bij planten door PRIESTLEY, het onderkennen van het belangrijke feit dat alleen groene plantendelen in het licht deze zuurstofontwikkeling bewerkstelligen, waarbij J. INGENHOUSZ de belangrijkste rol speelde, de vaststelling van de koolzuuropname door SENKBIER. In 1845 doorzag ROBERT MAYER de grote energetische cyclus die boven kort werd aangeduid.
De opneming van lichtenergie door de plant veronderstelt de aanwezigheid van een pigmentapparaat. de aanwezigheid van een dgl. pigmentapparaat veroorzaakt b.v. de groene kleur der bladeren. De samenstelling van dit pigmentapparaat varieert in de verschillende stammen van het plantenrijk. Bij alle hogere planten (de Cormophyta) bevat het pigmentapparaat als kleurstoffen chlorophyl a en b (veelal in de verhouding 3:1) en een aantal geel gekleurde carotenoïden, waarvan het zuurstofvrije 𝛽-carotine en enige xanthophyllen op de voorgrond treden. Bij vele groepen van lagere planten ontbreekt chlorophyl b, bij bruinwieren en diatomeeën komt hiervoor chlorophyl c in de plaats, bij roodwieren chlorophyl d. Blauwwieren hebben alleen chlorophyl a, evenals enkele groenwieren. Blauwwieren en roodwieren zijn bovendien gekenmerkt door het bezit van de z.g. phycobilinen, tetrapyrrolen evenals het chlorophyl, maar met open keten.
Men onderscheidt rode phycoërythrinen en blauwe phycocyanen. Bruinwieren, diatomeeën, peridineeën en een aantal flagellaten zijn gekenmerkt door het bezit van het zeer zuurstofrijke carotenoid fucoxanthine, waaraan zij hun bruine kleur ontlenen. De bovengenoemde chlorophyllen hebben zeer analoge chem. structuren en analoge absorptiespectra, gekenmerkt door een absorptieband (electronenovergang) in het blauw en een in het rood. Spicgelsymmctrisch met de laatste vindt men een fluorescentieband. De hoogte-verhouding tussen de blauwe en de rode absorptieband is bij verschillende chlorophyllen intussen zeer verschillend, ze liggen bovendien niet geheel op dezelfde plaats in het spectrum. Opmerkelijk is de zeer grote gelijkenis tussen het absorptiespectrum van chlorophyl c en dat van protochlorophyl, waaruit bij hogere planten uitsluitend door belichting - chlorophyl ontstaat. Enige groepen photosynthetiserende bacteriën, die hiervoor echter sterker reducerende waterstofverbindingen nodig hebben dan water, de purper en groene bacteriën, bevatten afwijkende chlorophyllen; in het bijzonder dat der purperbacteriën, dat een meer gereduceerd kernskelet bezit en wijder uiteenliggende hoofdabsorptiemaxima, nl. in het ultraviolet en het nabije infrarood.
Het tot dusver gegeven summiere overzicht moge reeds gecompliceerd schijnen, thans moet nog kort worden ingegaan op de structuur van het pigmentapparaat in de levende cel en op enige eigenschappen hiervan. Geleidelijk aan is duidelijk geworden, dat het voor het verloop van het photosyntheseproces meest wezenlijke structuurelement het z.g. granum is. Na enige voorlopige waarnemingen in de tachtiger jaren van de vorige eeuw is omstreeks 1935 de aanwezigheid van deze grana in de bladgroenkorrels of chloroplasten van diverse planten definitief aangetoond. Ziet in eerste aanleg een gehele chloroplast duidelijk groen, bij nadere beschouwing blijkt de groene kleurstof (wel met de accessoire carotenoiden) gelocaliseerd in lensvormige, gelaagde structuren, de grana, ingebed in een kleurloos stroma. Bij organismen welke geen duidelijk herkenbare chloroplasten bezitten (blauwwieren, de genoemde photosynthetisch actieve bacteriën) heeft men wel grana kunnen aantonen door electronenmicroscopisch onderzoek. Merkwaardigerwijze is bij de zeer grote chloroplasten van sommige wieren (Spirogyra, Mougeotia, c.s.) geconstateerd dat zij in hun geheel de structuur van een enkel granum hebben.
De grana bestaan uit zeer dunne, slechts enkele molecuullagen dikke lamellen, die vermoedelijk het chlorophyl en verder lipoproteinen bevatten. Er zijn aanwijzingen, dat bij de z.g. granulaire chloroplasten, die duidelijk onderscheidbare grana en stroma bevatten, beide genoemde elementen voor de volledige p. samenwerken, terwijl deze differentiatie in lamellaire chloroplasten, die geheel de granastructuur bezitten, niet aanwezig is. De wijze, waarop de pigmenten in de chloroplasten voorkomen, is nog niet geheel opgehelderd. Het meest waarschijnlijk is, dat in elk geval de chlorophylachtige pigmenten aan eiwit gebonden voorkomen. Hiervoor zijn verschillende goede aanwijzingen. In de eerste plaats laten de genoemde phycobiltnen zich gemakkelijker als eiwit-complex isoleren (of treden in deze vorm zelfs spontaan uit de cel) dan dat zij als vrij pigment te isoleren zijn.
Voor de chlorophyllen is dit niet het geval. Echter is in de levende cellen steeds het rode absorptiemaximum verschoven naar de lange golflengten t.o.v. dat in extracten. Zeer groot is deze verschuiving bij het bacterioviridine van de groene bacteriën en het bacteriochlorophyl van de purperbacteriën. Bovendien is in het laatste geval aangetoond dat in eenzelfde bacterie toppen met verschillende ligging van het maximum naast elkaar kunnen voorkomen, hetgeen wijst op het bestaan van verschillende bindingsvormen met één of meer eiwitten. Bovendien zijn er uit groene cellen en purperbacteriën deeltjessuspensies te bereiden, die zich in een electrisch veld bewegen, een iso-electrisch punt en omkering van de bewegingsrichting vertonen. De aard van de eventuele binding aan het eiwit, hetzij van adsorptieve of chemische aard, is nog onbekend. Opgemerkt zij dat soortgelijke, zeer belangrijke verschuivingen van absorptiemaxima van chlorophyl eveneens zijn aangetoond in zeer compacte (b.v. kristallijne) vormingen van de geïsoleerde pigmenten.
Het p.-onderzoek is in de laatste eeuw en in het bijzonder in de laatste 50 jaar voorn. vanuit 3 verschillende gezichtshoeken verricht: kinetisch onderzoek, biochemisch-enzymologisch onderzoek en biophysisch, inclusief spectraal onderzoek.
Het kinetisch onderzoek leidde allereerst tot het inzicht, dat de bekende bruto vergelijking van het p.-proces: CO2 + H20 -> (CH2,0) + O., niet het resultaat is van een enkelvoudige omzetting, maar uit ten minste 2 deelreacties bestaat: een photochemisch en een donkerchemisch deel. Dit volgde uit de studie van de lichtafhankclijkheid der p.snelheid, waarbij werd geconstateerd dat boven zekere lichtintensiteit geen verhoging van de p.snelheid meer optrad, terwijl daaronder de p.snelheid evenredig was met de lichtintensiteit. Bovendien bleek in het lichtgevoelige traject de p. ongevoelig voor temperatuurveranderingen en voor kleine doses van zwaarmctaalvergiften, zoals cyaan. In het lichtverzadigingsgebied daarentegen, was de p. wel temperatuur- en cyaangevoelig. Bij het geven van licht in kortdurende, zeer sterke flitsen met tussenliggende, langere donkerperioden, bleek, dat op deze wijze de limitering van de snelheid naar hogere lichtintensiteiten kan worden verschoven, doordat aan de donkerreactie tijd gegeven wordt het gevormde primaire photochemische product te verwerken. Zoals te verwachten was, hangt de lengte van de benodigde donkertijd o.m. af van de temp.
Intussen bleek ook bij dit type proeven nog weer een lichtverzadiging op te treden bij lichtintensiteiten, die nog veel te laag waren om gedurende een flits elk chlorophylmolecuul aan te slaan. Dit leidde, samen met andere waarnemingen, er toe aan te nemen, dat niet elk chlorophylmolecuul een binding heeft met een speciale molecule koolzuur en dit reduceert, maar dat er koolzuur reducerende eenheden bestaan, waarin ca 2000 chlorophylmoleculen samenwerken. Deze voorstelling is in de laatste jaren door enige onafhankelijke argumenten gesteund, nl. de aangetoonde mogelijkheid van migratie van lichtquanten door het pigmentapparaal en bepaalde waarnemingen omtrent inactivering van de p. of zijn deelreacties door zeer hoge lichtintensiteiten en door fragmentering van de chloroplasten.
Het biochemisch onderzoek bracht een belangrijke bijdrage tot begrip van de p. allereerst door een bijdrage van vergelijkende aard, nl. door bestudering van het p.-proces van de purperen en groene zwavelbacteriën. Deze realiseren o.rn. de omzetting CO2 + - 2H2S -> 2S (CH2O) + H2O, terwijl verder andere reducerende zwavelverbindingen, zoals sulfiet en thiosulfaat en in bepaalde gevallen ook organische verbindingen, zoals butyraat, alcoholen e.d. als waterstof-donatoren kunnen dienen. Eveneens is gasvormige waterstof als zodanig bruikbaar. Er is hier dus een meer flexibel photosynthetisch mechanisme dan bij de hogere planten, waarbij water altijd de uiteindelijke waterstofdonator moet zijn, zodat de genoemde organismen zich lenen voor studies waarin de invloed van de waterstofdonator wordt onderzocht. Op meer recente uitkomsten van het biochemisch onderzoek wordt onder nader ingegaan.
Het biophysisch onderzoek heeft zich bezig gehouden met de absorptiespectra der pigmenten, zowel in geëxtraheerde toestand als in de levende cel; enige uitkomsten hiervan werden reeds medegedeeld. Verdere inzichten in de bouw van het p.apparaat berusten op studies over dubbelbreking van chloroplasten, over spreiding van chlorophyl en op electronenmicroscopische waarnemingen jz. b. i. Daarnaast heeft men verder inzicht in het mechanisme der p. verkregen door biophysisch-kinetisch onderzoek: studie van de relatie tussen de fiuorescentie-intensiteit van het chlorophyl in de levende cellen en de p.-snelheid, de relatie van beide met de redox-potentiaal en de fosfaatstofwisseling en de studie van het energietransport door het pigmentapparaat d.tn.v. de spectrale gevoeligheid van de chlorophylfluorescentie.
De studie van de relatie tussen fluorescentie-intensiteit van hot chlorophyl, p. en redox-potentiaal heeft voorn. tot het inzicht gevoerd, dat 3 goed onderscheidbare facetten aan het p.-proces zijn te onderscheiden, nl. een complex van reacties waarin de waterstofdonator (H2O, H2, H2S enz.) is betrokken en waaruit in groene cellen b.v. de zuurstofontwikkeling resulteert, een specifiek photochemisch deel, waarin de lichtenergie wordt geabsorbeerd en overgedragen aan de chemische reacties dit deel is het meest eigene van het p. proces - en ten slotte een deel waarin koolzuur wordt gereduceerd, in laatste instantie met waterstof van de waterstofdonator.
Bijzonder veel aandacht is geschonken aan de z.g. inductie-effecten, d.z. intensiteitsvariaties van CO2-opname, O2-afgifte, fluorescentie en andere verschijnselen aan het begin van een belichtingsperiode. Tussen deze effecten zijn voor de verschillende verschijnselen vaak verrassende analogieën waarneembaar. Zij onderstrepen het karakter van de p. als gekoppeld oxydo-reductieproces, duiden op een gecompliceerd verloop en reflecteren vermoedelijk de instelling van verschillende pools en tussenstoffen op het lichtniveau, na de donkerperiode.
Een van de meest verrassende uitkomsten van de laatste decennia is, dat de lichtenergie zich zonder verlies in het pigmentapparaat kan verplaatsen. Deze verplaatsing is zelfs mogelijk van een pigment naar een ander, b.v. van fucoxanthine naar chlorophyl bij de diatomeeën, van phycobiline naar chlorophyl bij blauw- en roodwieren, enz. Steeds geldt dat energietransport slechts plaats vindt van energierijkere naar minder energierijke aanslag, m.a.w. van absorptiemaxima bij kortere naar die bij langere golflengten. Het gehele pigmentapparaat van een cel kan aldus samenwerken en er schijnt steeds maar één uitgang naar de chemische processen van de p. te zijn. De vraag of het laatste pigment, meestal het chlorophyl a, chemisch deelneemt aan de reactie is nog niet opgelost, de argumenten ervoor stijgen de laatste tijd weer iets, vooral sinds men heeft waargenomen, dat bij belichting van photosynthetiserende cellen veranderingen in het absorptiespectrum (ten hoogste 1% van de absorptie) optreden. De studie van deze verschijnselen is pas in het begin; stellig is maar een klein deel der veranderingen eigen aan het chlorophyl en een aantal er van treden ook op aan geïnactiveerd materiaal. Niettemin kunnen alle geobserveerde veranderingen iets te maken hebben met het p.-proces.
Het recente biochemisch onderzoek is voorn. 2 richtingen uitgegaan, nl. het bestuderen van deelreacties aan fragmenten van cellen in vitro, en het bestuderen van de weg van het koolzuur. De in vitro-studies leidden allereerst tot de waarneming dat chloroplasten of delen daarvan bij belichting zuurstof uit water kunnen ontwikkelen bij aanwezigheid van een passende waterstofacceptor. De normale uiteindelijke waterstofacceptor voor de p., het koolzuur, kan hierbij niet als zodanig dienen, wel stoffen als chinonen, ferriverbindingen e.a. Deze proeven droegen in sterke mate bij tot de opvatting van de photolyse van water als een belangrijk deelproces der p. Verder bleek dat bij juiste behandeling, geïsoleerde chloroplasten in staat waren photochemisch energierijke fosfaatverbindingen, b.v. adenosinetrifosfaat (ATP) te vormen en ook koolzuur te reduceren. De fosforylatie in licht verliep echter op zichzelf onafhankelijk van koolzuurreductie, zoals trouwens eerder was vastgesteld voor intacte cellen van Chlorella.
In dit geval hopen polyfosfalen zich in licht versterkt op bij afwezigheid van C02. De voor de hand liggende conclusie is, dat bepaalde intermediaire organische fosfaatverbindingen, zoals ATP onder invloed van licht worden gevormd, in de keten der CO2-reductie weer worden verbruikt of bij afwezigheid van C02, althans ten dele, in bepaalde vormen worden opgeslagen.
de weg van het koolzuur werd onderzocht door aan een suspensie van groenwieren in volle p. enig C14O2 (C14 is radio-actief) toe te voegen en na kortere of langere tijd na te gaan waar het O14 was gebleven. Het werd allereerst vrijwel geheel in fosfoglycerinezuur teruggevonden, na langere tijd ook in tal van andere verbindingen, w.o. aminozuren. Het fosfoglycerinezuur wordt dan m.b.v. lichtenergie gereduceerd tot triosefosfaat. Hoewel aanvankelijk uiteraard naar een C2,-verbinding werd gezocht om met C14O2 aanleiding te geven tot de vorming van fosibglycerinezuur, bleek later dat de optredende reactie is C5 + C1 -> 2 C3l. waarbij verder nog het C- op suikerniveau in cyclische betrekking bleek te staan tot C6, C7, C3 en C4-verbindingen tussen welke enzymatische, weinig energie kostende transmutaties plaatsvinden (het cijfer geeft aan hoeveel C-atomen in het molecuul aanwezig zijn).
De belangrijke vraag welke verbinding de lichtenergie het eerst materialiseert en in het p.-proces invoert, is nog niet beantwoord. In de laatste tijd zijn de gedachten wel uitgegaan naar een reduceerbare zwavelverbinding als thiolzuur (of lipoinezuur). Eveneens is echter gewezen op de waarschijnlijkheid dat de energieacceptor in resonantie zal moeten kunnen zijn met het chlorophyl en dus een daarbij aansluitende absorptieband zal moeten hebben, of dat chlorophyl zelf chem. reageert.
De hiervóór in het kort beschreven hedendaagse kennis van het p.-proces is voor een belangrijk deel verkregen met micro-organismen of geïsoleerde celbestanddelen. Het bestuderen van de p. van hogere planten is in het bijzonder in de laatste decennia enigszins op de achtergrond geraakt, wel voorn. wegens de grotere technische moeilijkheden. Bovendien is de p. een cellulair proces, zodat haar fundamentele eigenschappen ook aan afzonderlijke cellen kunnen worden bestudeerd. Intussen is de studie van de p. van hogere planten van belang voor het inzicht in de landbouwkundige productie. De gegevens dienaangaande zijn nog schaars en vele relaties met concrete factoren der omgeving zijn nog onbekend. Proeven zijn o.m. genomen met afzonderlijke bladeren aan bomen, in doorzichtige envelopjes gehuld en met aantallen planten in kastjes waarvan de gasfase werd geanalyseerd.
Aandacht is o.m. geschonken aan het opsporen van een z.g. namiddag-depressie in de dagelijkse p., welke soms, maar niet door alle onderzoekers duidelijk, werd gevonden. Veelal werd gevonden dat de p. de wisselende lichtintensiteit volgt, meer dan de temp. In liet bijzonder in Eng., is veel aandacht besteed aan het verloop van de z.g. net assimilation rate; de toename in drooggewicht per eenheid van bladoppervlak, gedurende het groeiseizoen. Rassen met een hoge N.A.R. schijnen meestal een klein bladoppervlak te hebben. Bij bladeren van boomzaailingen is aanpassing van de p.-capaciteit aan de sterkte van het lichtveld gevonden: in sterker licht zijn de bladeren chlorophyl-armer, maar het verzadigingsniveau van de p. ligt hoger.
Gewezen zij nog op de samenhang tussen p. en de zuurstofwisseling der Crassulaceae en andere succulenten. In grote trekken houden deze, als aanpassing aan de sterk verdampingbevorderende condities waaronder zij leven, overdag hun huidrnondjes gesloten. ‘s Nachts zijn deze open en nemen deze planten C02 op, die aan p.-producten wordt gebonden, onder vorming van zuren, een proces dat doet denken aan het boven voor de normale p. beschrevene, hetwelk echter in dit geval een massaal en eenzijdig verlopend karakter draagt. Overdag wordt dit koolzuur, al of niet na vrijmaking uit de zuurbinding, tot assirnilaten gereduceerd.
LiT.: E. l. RABINOVVITEH, Photosynthesis I (1945), II, I (1951), II, 2 (1956), zeer uitvoerig handboek; J. B. THOMAS, Structure and function of the chloroplast, Progress in Biophysics 5, 109 (1955); L.N.M. DUYSSENS, Energy transformations in photosynthesis, Ann. Rev.
Plant Physiology 7, 25 (1956); E. C. WASSINK, The mechanism of photosynthesis, in Radiation Biology, Ed. A. Hollaender, Vol. III, p. 293, New York, 1956; D.
J. WATSON, Photosynthesis in field conditions, Landbouwk. Tijdschrift 68,581 :1956). E. G. WASSINK.