Winkler Prins Encyclopedie

E. de Bruyne, G.B.J. Hiltermann en H.R. Hoetink (1947)

Gepubliceerd op 28-12-2022

GALLEN

betekenis & definitie

(1) zijn abnormale, doch vaak harmonisch ontwikkelde groeisels, die uit of aan plantenorganen ontstaan onder invloed van dierlijke soms evenwel plantaardige parasieten, waarbij de plant zelf, actief, daartoe door het parasitaire organisme geprikkeld, deze vormveranderingen tot stand brengt.

Roept men zich een aantal bekende gallen voor de geest — de bonte verscheidenheid der eikengallen, de sigaargal van het riet, de van rode of groene aanhangselen voorziene mosgal van de egelantier, om maar een heel enkele te noemen — dan doet zich onmiddellijk de vraag voor, hoe gallen veroorzaakt worden, hoe zij groeien, wat zij herbergen, dus wat zij betekenen. De meeste gallen worden veroorzaakt doordat een insect op of in een plantenorgaan een ei legt. Dit geeft aanleiding tot een abnormaal groeiproces bij de plant, zodanig dat de insectenlarf voeding en bescherming vindt en zich zo tot een volwassen, vrij levend, geslachtsrijp insect kan ontwikkelen. Een aantal facetten van deze gebeurtenis moet echter meer gedetailleerd weergegeven worden.

I. WAARDOOR WORDEN GALLEN VEROORZAAKT?

Er zijn plantaardige en dierlijke galverwekkers: planten die gallen bij andere planten kunnen veroorzaken zijn bacteriën (bacteriegezwel op wortels en stengels van vele plantensoorten, veroorzaakt door Pseudomonas tumefaciens), zwammen (knolvoet op de kool): Plasmodiophora brassicae, aardappelwratziekte, veroorzaakt door Synchytrium endobioticum; roesten en branden, resp. Ustilagineae en Uredineae algen (Nostoc in Cycadeeenwortels).

De meeste gallen worden echter door dieren veroorzaakt. Zij behoren in hoofdzaak tot de volgende groepen: wormen (b.v. wortelgallen, veroorzaakt door aaltjes, nematoden), mijten (bijv. de geslachten Phytoptus en Phyllocoptes, wier gallen op tal van plantensoorten voorkomen en die zeer verschillende galvormingen kunnen veroorzaken) en insecten. De door de laatste groep veroorzaakte gallen is het grootst. De gallen worden meestal veroorzaakt door insectenlarven, in enkele gevallen echter door volwassen insecten (bijv.bladluizen).

De eieren, die gelegd worden, zijn meestal bevrucht, in enkele gevallen (bladluizen en agame wespen) worden onbevruchte eieren gelegd (parthenogenesis). De met dit laatste verschijnsel samengaande generatiewisseling wordt verderop aangeroerd. Galverwekkers komen o.a. bij de volgende insectenorden voor: Thysanoptera (thripsen), veelvuldig in de tropen en in Australië; in Europa o.a. „kwade knoppen” in het vlas. Rhynchota („gesnavelde” insecten, o.a. spuugbeestje, verder bladen schildluizen). Diptera (tweevleugeligen). Vele galmuggen die op vele plantensoorten saprijke gallen vormen; ook Lipara lucens, de veroorzaker van de bekende sigaargal op het riet. Hymenoptera (vlies vleugeligen): vele galwespen (Cynipidae., eiken!).

II. HOE GROEIEN GALLEN?

De ontwikkelingsgeschiedenis der verschillende gallen is uiterst gevarieerd; het is boeiend na te gaan, hoe op zeer verschillende manieren het plantengalletje uitgroeit tot een geheel, dat tot in bijzonderheden doelmatig met betrekking tot de bewoner gebouwd is. Baanbrekend werk is hier verricht door prof. Beyerinck, destijds hoogleraar te Delft.

Slechts een enkel geval kan behandeld worden, met de bedoeling, de wordingsgeschiedenis en de fijne detaillering enigermate tot haar recht te laten komen.

Door Beyerinck werd o.a. onderzocht de groeiwijze van het glanzend rood-groene, knikkervormige galappeltje, dat zich in de zomertijd aan de onderzijde van zeer vele eikenbladeren vormt. Dit ontstaat, doordat in het voorjaar een bevruchte vrouwtjesgalwesp (Diplolepis folii Taschenbergi) met de legboor door de opperhuid van het jonge eikenblad een ei in een nerf schuift. Uit dit ei ontstaat een larfje; het gedeelte van het vaatbundelweefsel dat om dit ei heenligt vormt onder invloed van de parasiet een zgn. galplasteem, d.i. embryonaal weefsel, dat harmonisch uitgroeit tot een plantenorgaan (.gal), dat geheel buiten het oorspronkelijke bestek van het bouwplan van het eikenblad ligt, doch zó gestructureerd is, dat het de larf voedsel en bescherming verleent; in het centrum van de gal bevindt zich een holte, de larvenkamer. Hieromheen liggen enkele lagen zacht eiwit- en vetrijk parenchymatisch weefsel, dat tot voedsel dient.

Dan volgt een rondom afsluitende laag steencellen, welker naar het centrum gekeerde wand verdikt is en die stevigheid verlenen; vervolgens een epidermis (opperhuid) van cellen met hoog gehalte aan looizuur (bitter; geen diervraat). Tegen het najaar is de parenchym-voorraad opgegeten, deze was voldoende om de larf te doen groeien tot het popstadium. De wespjes, die in November uit deze gallen te voorschijn komen, zijn uitsluitend vrouwtjes, die zich parthenogenetisch voortplanten (Diplolepis folii); (z verder hierna onder III generatiewisseling).

Over de eigenlijke oorzaak van de galvorming tast men nog steeds in het duister. Het is echter zeer waarschijnlijk, dat hier prikkels van chemische, hormonale aard werkzaam zijn, welke van de larf en/of van het moederdier uitgaan. De stoffelijke aard van de beïnvloeding komt ook duidelijk tot uiting bij het ontstaan van de sigaargal bij het riet, veroorzaakt door de vlieg Lipara lucens, en door diens larf bewoond. In Mei-Juni leggen de bevruchte vrouwtjes eieren aan de bladbasis van het riet.

De hieruit komende maden kruipen langs de stengel omhoog naar het stengeltopje, waar zij zich zodanig naar binnen boren dat zij boven het vegetatiepunt komen te liggen, en waar zij zich voorlopig voeden met de topjes van de nog zeer jonge rietbladeren. Terwijl nu de maden op deze plaats van Juni tot Aug. blijven zitten, heeft onder het groeipunt een zeer kenmerkende verandering in de groeiende stengel plaats, zodat daar de sigaargal ontstaat: de lengtegroei stagneert, er heeft echter abnormaal sterke diktegroei plaats, waarbij de wanden der geledingen verhouten, en het merg in tegenstelling tot hetgeen normaliter te zien is, blijft leven en enig zetmeel gaat bevatten. De bladeren blijven kort en hun scheden omgeven de hele gal, die in Aug. definitief gereed is. Dan pas daalt de made dwars door het vegetatiepunt af, nestelt zich in de gal, waarvan het merg haar juist voldoende voedsel verschaft tot in de maand Sept.; de made overwintert in de sigaargal.

De gehele gebeurtenis van galvorming staat en valt met het leven van de larf.

Het is merkwaardig dat elke galverwekker zijn bepaalde plantengeslacht heeft, waarop de gal kan ontstaan, en ook dat de galverwekkers veelal sterk gebonden blijken aan bepaalde plantenorganen (bladeren, stengels, wortels, bloemdelen enz.). Steeds komt men bij het gallenonderzoek weer onder de indruk van de voor de galbewoner zo uitermate doeltreffende structuur die de galappel als organisch geheel vertoont. Dit is voor de Duitse onderzoeker E. Becher aanleiding geweest om de gedachte te formuleren van: „die fremddienliche Zweckmäszigkeit der Pflanzengallen”.

III. GENERATIEWISSELING

komt bij eikengalwespen veel voor en ook dit maakt de gallenstudie ingewikkeld en avontuurlijk. Een enkel voorbeeld moge aangestipt worden: de parthenogenetisch zich voortplantende galwesp Diplolepisfolii (agame generatie) leeft als made in de reeds boven genoemde rode knikkervormige gallen aan de onderzijde van eikenbladeren; de vrij grote volwassen galwesp van die naam komt in de herfst uit deze gallen te voorschijn. Deze Diplolepis folii zoekt in de winter een in de nabijheid gelegen slapende eikenknop op, legt daar dicht bij het vegetatiepunt haar onbevruchte eieren; deze knop groeit nu uit tot een klein knopgalletje, bedekt met paarse haren. Uit dit galletje komen te voorschijn mannelijke en vrouwelijke galwespen van de naam Diplolepis folii, forma Taschenbergi (sexuele generatie).

Na bevruchting infecteert de Taschenbergi wesp een nerf aan de onderzijde van het eikenblad; dit ei veroorzaakt weer de knikkergal, waaruit de parthenogenetische Diplolepis folii wesp weer te voorschijn zal komen.

IV. MEDEBEWONERS

Het beeld van de plantengal is onvolledig, als men zou menen dat in de gal steeds uitsluitend de eigenlijke bewoner-veroorzaker zou voorkomen. In tal van gevallen vindt men meer organismen in één gal, die elkaar soms zelfs naar het leven staan. Er zijn meer categorieën: medebewoners = inquilinen=commensalen. Zij leven naast de eigenlijke, legitieme bewoner.

De hoeveelheid beschikbaar voedsel kan aanleiding geven tot hevige voedselconcurrentie; de aanwezigheid van inquilinen veroorzaakt soms veranderingen in de vorm en bouw van een gal. Vervolgens zijn er bijna steeds parasieten. Het aantal parasitaire wespen, dat dwars door de vaak versterkte wand van een gal met een lange legboor eieren legt op en in galbewoners, is legio. Ook is in een aantal gevallen parasitisme van de tweede graad bekend: in de gal leeft de legitieme bewoner, die geparasiteerd is door een wespenlarf, welke laatste wederom door een andere wespensoort geparasiteerd is.

Een enkel, aan prof. Docters van Leeuwen ontleend voorbeeld illustrere getallenverhoudingen tussen galverwekkers, inquilinen en parasieten: uit een aardappelgal van de eik kweekte men 11 inquilinen en 79 parasieten; uit ruim 100 gallen van Diplolepis disticha kwamen 7 disticha wespen; uit Diplolepis folii gallen (zie boven) kent men 9 soorten inquilinen en 27 parasieten. In al deze gevallen, inquilinen, parasieten van eerste en hogere graad, brengt het moederdier dus instinctmatig het ei op de passende plaats. Deze feiten brengen nog eens duidelijk naar voren de indrukwekkende perfectie waartoe het instinct juist in de groep der vliesvleugelige insecten zich geëvolueerd heeft.

V. INDELING DER GALLEN

Naar haar wijze van ontstaan worden de gallen in twee groepen verdeeld: a) organoide gallen, welke door vervorming van plantenorganen ontstaan, zonder dat daarbij principieel nieuwe weefsels ontstaan. Hiertoe behoren de Heksenbezems;

b) histioide gallen, waarbij de weefsels óf gemetamorphoseerd, óf totaal nieuw zijn. Tot deze groep behoren de hoogst ontwikkelde gallen, vooral door galwespen en galmuggen veroorzaakt. Men kan de volgende groepen onderscheiden:
1. haar- en viltgallen (Erineumgallen), veroorzaakt door galmijten en schimmels, waarbij een voor de gastheer plant abnormale haarbedekking het enige abnormale kenmerk van Picea excelsa vormt;
2. bladrollingen, ontstaan door abnormale oppervlaktegroei, veroorzaakt door bijv. galmijten en bladluizen, bijv. Eriophyes tetrathrichus op Linde;
3.buidelgallen, ontstaan door sterker abnormale oppervlaktegroei (galmijten en bladluizen; bijv. Tetraneura ulmi op de iep);
4. omwalde gallen, waarbij zeer sterke diktegroei in het geïnfecteerde weefsel rondom de parasiet optreedt, bijv. ananasgal o.a. door de bladluis Adelges Strobilobius op de naalden van Picea excelsa veroorzaakt;
5. kankergallen, waarbij de parasiet (schimmels, ook bloedluis Myzoxylon laniger) aan de oppervlakte blijft, terwijl het aangetaste orgaan zeer sterk opzwelt;
6. merggallen, voornamelijk door galwespen veroorzaakt. Hierboven meer gedetailleerd behandeld.

VI. ENKELE BIJZONDERE GEVALLEN

Aleppogallen zijn de galappels aan de jonge takken van een eikensoort Quercus infectoria Oliv., een 2 m hoge struik, die in het oostelijke Middellandse Zeegebied en in Klein-Azië groeit; uit Aleppo komen de beste soorten, uit Bassorah (Bassorahgallen) en Smyrna mindere. De rijpe gal, die van buiten met stompe knobbeltjes bezet is, bevat een grote hoeveelheid looizuur (35-70 pct) die als looimiddel en vroeger bij de inktbereiding gebruikt werd. Men moet de gallen oogsten vóór het insect de gal verlaat, ze zijn dan zwaar en niet geperforeerd, daarna zijn ze licht en bevatten minder looizuur. Ambrosiagallen. Hiervan is sprake als op of in de gal schimmels voorkomen, waarbij in sommige gevallen geconstateerd is, dat de larf zich met de schimmeldraden voedt. Bedeguaar is een naam voor de mosgal = slaapgal, welke door de galwesp Rhodites rosae op meer inlandse roossoorten veroorzaakt kan worden op verschillende organen (bladeren, eind van een tak, kelk- en kroonbladeren, meeldraden); gallen, met lange, vertakte groene of rode aanhangsels. Heksenbezem Vijgen. Hier komt de kruisbestuiving tot stand, doordat in de bloeiwijzen van de wilde vijgen de vrouwelijke bloemen door een galwesp bewoond worden. Deze galwesp komt vrij, als de S bloemen juist rijp zijn.

Bij het verlaten van de bloeiwijze nemen deze wespen stuifmeel mede. Bij bezoek aan bloeiwijze van tamme vijgen brengen zij het stuifmeel op de mannelijke bloemen aldaar over. Toen de Smyrna-vijgen in Californië werden aangeplant, gingen zij pas vruchten vormen toen daar ook wilde vijgensoorten, die de galwesp Blastophaga grossorium meebrachten, werden aangeplant.

VII. DETERMINEREN

Hiervoor wordt, wat Nederland betreft, in het bijzonder verwezen naar het gallenboek van Alta en prof. Docters van Leeuwen.

DR M. J. ADRIANI

Lit.: H. Alta en W. M. Docters van Leeuwen, Gallenboek (1946); E.

Becher, Die fremddienliche Zweckmäszigkeit der Pflanzengallen (1917); W. M. Beyerinck, Beobachtungen über die ersten Entwickelungsphasen einiger Zynipidengallen (1882); W. M.

Docters van Leeuwen, Planten en Dieren, in: Het Leven der Planten, o. red. v. Th. Weevers (z. j.); C. Houard, Les Zoocécidies des Plantes d’Europe et du Bassin de la Méditerranée.

I—III (1908, 1909, 1913); E. Küster, Die Gallen der Pflanzen (1911); Idem, Anatomie der Gallen, Handbuch der Anatomie (1930); W. Magnus, Die Entstehung der Pflanzengallen, verursacht durch Hymenopteren (1914); H. Ross und H.

Hedicke, Pflanzengallen Mittel- und Nord-Europas, 2. Aufl. (1927).

Gallen als looistofbron

worden vooral gewonnen van verschillende soorten eiken, waarop ze, zowel als omvormingen van bloemen en knoppen, als van uitwassen aan de bladeren ontstaan. Ze bevatten de looistof soms in groter concentratie dan de boom zelf en werden vooral vroeger technisch veel gebruikt voor inktbereiding en bepaalde soorten, ook thans nog, voor leerbereiding.



Bassorahappels
(roves of sodomsappels) ontstaan als knopgallen aan eiken door de galwesp Cynips insana, aan de kusten van de zee van Marmora, aan de Dardanellen, in Smyrna en Perzië en worden in Nov. en Dec. ingezameld; ze zijn kogelvormig, 4-5 cm groot, hebben een korte, brede steel, aan het boveneinde een stompe knobbel en op het midden een krans van 6-IQ puntjes. Na de oogst worden ze onmiddellijk verpoederd, omdat anders het tanninegehalte achteruit gaat. Er zit 25-30 pct looistof in, die het leer een mooie kleur geeft, doch men combineert het met andere looistoffen, omdat het leer anders niet sterk wordt.



Bokharagallen
ontstaan op verschillende soorten van het geslacht Pistacia (fam. Anacardiaceeën). Ze komen uit Perzië, zijn in droge toestand geel of enigszins rood aangelopen, peervormig en 6-22 mm lang en bevatten ca 32 pct looistof.



Chinese en Japanse
galappels zijn zeer looistofrijk en voor de Europese handel belangrijk. Ze ontstaan door de steek van een bladluis aan blaadjes, bladstelen en takspitsen van een Anacardiacee Rhus semialata Murray (Sumac). In tegenstelling met andere gallen ondergaan deze na het oogsten een behandeling: in Japan door ze met kokend water te overgieten, in China door ze aan hete damp bloot te stellen om de insecten te doden; daarna droogt men ze gedurende 3-4 dagen in de zon. Chinese gallen zijn holle, tamelijk lichte (12 g), hoogstens 8 cm lange blazen van zeer onregelmatige vorm, vaak met knobbels en uitsteeksels bezet; de oppervlakte is viltig en daaronder roodachtig geel van kleur.

De Japanse zijn kleiner, meestal slechts 4-6 cm lang en 2-4 cm dik en wegen slechts 4-5 g, zijn sterk geknobbeld en met een dichter en lichter gekleurd vilt bezet. In de holte vindt men steeds een groot aantal bladluizen en een vlokkig kluwen van draden, product van de luizen. Het looistofgehalte wisselt van 58-77 pct, bij de Japanse hoogstens 67 pct.



Knoppern
zijn de gallen welke door de galwesp Cynips calicis ontstaan aan de jonge vruchten van de steeleik Quercus Robur L. syn. Q_. pedunculata Ehrh. Ze zijn 1,5-2 cm groot, donkerbruin, onregelmatig van vorm en komen vooral uit Hongarije, Zevenbergen, Slavonië en Kroatië. Ze worden begin September geoogst, daarna gedroogd en gezuiverd; ze hebben dan een geelbruine kleur en bevatten 24-40 pct looistof, dat is ca driemaal zoveel als eikenschors. Gebruik in de leerlooierij; het looit snel, doch geeft het leer een vuilbruine kleur, vooral wanneer bij hoge temperatuur gedroogd wordt.

Door valonia en myrobalanen is de betekenis achteruit gegaan.



Tacaout
of tacahout zijn gallen die door een galmijt veroorzaakt worden aan de knoppen en bloemen van verschillende soorten van het geslacht Tamarix (fam. Tamaricaceeën) in Marokko en Algiers. Ze zijn erwt- tot nootgroot en bevatten 25-50 Pct looistof. De gallen worden fijngemalen en gebruikt voor het looien van schapen- en geitenhuiden (Marokkaans leer), reptielenhuiden en bontwerk, daar het zeer licht looit.

Lit.: Wiesner, Die Rohstoffe des Pflanzenreiches I, p. 946 (Leipzig 1926); Meunier & Vaney, La Tannerie I, p. 368 (Paris 1936); K. H. W. Rottsieper, Vegetable tannins (St.

Albans 1946).

(2, diergeneeskunde) noemt men uitzettingen aan gewrichten en peesscheden, vooral aan de benen van de paarden, die veroorzaakt worden door te grote ophoping van vocht. Het zijn weke, bultige, meestal pijnloze aanzwellingen, die bij druk zijwaarts uitwijken en in een toestand van rust dikwijls kleiner worden. Niet altijd belemmeren zij de dieren in het verrichten van hun gewone werkzaamheden, maar soms kunnen zij kreupelheid veroorzaken en meestal zijn zij een bewijs, dat van gewrichten of pezen te veel arbeid geëist is. Ook zijn zij een bewijs van slappe, waterachtige constitutie.

Door een verband kan men ze in enkele gevallen doen verdwijnen; soms echter wordt daartoe een operatie vereist.