De studie van de verspreiding van de dieren is de Zoögeografie. De grondslag voor deze tak van wetenschap levert de faunistiek, d.w.z. de registrering van de fauna. Deze registrering kan geschieden òf door opsomming van alle soorten, die een bepaald land of anders omgrensd gebied bewonen (zoölogische geografie) òf door de verspreiding van een bepaalde diergroep over de gehele aarde na te gaan (geografische zoölogie). Het blijkt dan, dat maar zeer weinig soorten cosmopolitisch zijn, de meeste hebben een beperkt verspreidingsgebied of areaal. In dit areaal komt de soort niet overal voor, maar alleen daar, waar de passende levensomstandigheden worden gevonden (biotoop). Zo beslaat bijv. het areaal van de eekhoorn Sciurus vulgaris een groot deel van Europa, maar slechts waar bossen voorkomen, zal men dit dier aantreffen.
In de regel is het areaal een continu gebied, het voorkomen in twee of meer gescheiden arealen (discontinue verspreiding) is uitzondering. In sommige gevallen kan het bewijs geleverd worden, dat de soort vroeger in het tussenliggende gebied geleefd heeft en dat het areaal dus vroeger continu is geweest. Dit is ook te verwachten, wanneer men aanneemt dat een nieuwe soort slechts op één plaats ontstaat en zich van daar uit verspreidt. De bakermat van zulk een nieuwe soort ligt in het areaal van de soort, waaruit zij is ontstaan en wanneer uit deze stamsoort zich meerdere soorten ontwikkelen, die dan, wegens hun verwantschap, tot één geslacht worden verenigd, is het duidelijk dat ook dit geslacht, althans oorspronkelijk, een continu verspreidingsgebied zal hebben. Bij voortgaande evolutie zullen nieuwe geslachten, families en hogere groepen ontstaan, waarvoor hetzelfde geldt wat hun oorspronkelijk verspreidingsgebied betreft. Er is dus verband tussen verwantschap en geografische verspreiding en dit maakt het mogelijk bepaalde delen van de aarde door bepaalde diergroepen te karakteriseren, m.a.w. de aarde te verdelen in zoölogische gebieden (regionale zoögeografie). Men kan beginnen de aarde te verdelen in drie biocyclen: zee, land en zoetwater, waarin de evolutie grotendeels eigen wegen is gegaan, ofschoon overgang van het ene biocycle in het andere herhaaldelijk is voorgekomen, vooral van zee in zoetwater, maar ook van land in zee (bijv. walvissen) en van land in zoetwater (bijv. waterkevers).De zee als woongebied van dieren kan verdeeld worden in de bodem (Benthaal) en de watermassa daarboven (Pelagiaal); verder in dat deel waar de zonnestralen in doordringen (eufotische zone) en het deel daaronder waar duisternis heerst (afotische zone). Een schemeringsgebied daartussen noemt men disfotische zone. Het eufotische deel van het Benthaal noemt men Litoraal, het disfotische deel Sublitoraal en de afotische zone Bathybenthaal. Het deel van het Pelagiaal boven het Litoraal bergt de neritische fauna, de rest van het eufotische Pelagiaal noemt men Eupelagiaal, terwijl het dis- en afotische deel daarvan het Bathypelagiaal wordt genoemd. Bathybenthaal en Bathypelagiaal herbergen de diepzeefauna.
Een verdere verdeling kan gemaakt worden naar de geografische ligging van de oceanen. Bij deze verdeling speelt de temperatuur een hoofdrol. Zo kan men een arctisch gebied rondom de noordpool onderscheiden, zuidelijk daarvan achtereenvolgens een boreaal, een subtropisch en een tropisch gebied, ten Z. waarvan een zuidelijk subtropisch, een antiboreaal en een antarctisch gebied zijn gelegen. Deze indeling geldt voor het eufotische deel van het Benthaal (Litoraal) en het Pelagiaal, daar in het afotische deel de temperatuur overal laag is.
De fauna van het tropische Litoraal van de Atlantische Oceaan verschilt van die van het Indo-Westpacifische gebied, terwijl die van het Oostpacifische gebied, dus van de kust van Midden- en Zuid-Amerika, daarvan afwijkt. Wel is er overeenkomst tussen de fauna van het tropisch Litoraal aan weerszijden van de landengte van Panama, dus tussen de tropisch Oostpacifische en de tropische Westatlantische litorale en neritische fauna. Nu is de verdeling van land en zee in vroegere geologische tijdperken anders geweest dan thans. Gedurende een groot deel van het tertiaire tijdperk waren Noord- en Zuid-Amerika gescheiden, zodat de Stille Oceaan en de Atlantische Oceaan ter hoogte van de landengte van Panama met elkaar verbonden waren; uitwisseling van de fauna was dus mogelijk.
De veranderingen in de verdeling van land en zee hebben de verspreiding van land- en zoetwaterdieren in hoge mate beïnvloed. Australië is vermoedelijk sinds het eind van het mesozoïsche tijdvak geïsoleerd gebleven, Zuid-Amerika was, zoals reeds gezegd, gedurende het grootste deel van het Tertiair geïsoleerd en kreeg eerst weer verbinding met Noord-Amerika tegen het einde van dit tijdvak. Daarentegen is Noord-Amerika in het Tertiair en ook nog in het Pleistoceen met Azië verbonden geweest (Alaska met Siberië). Azië en Europa hebben altijd samengehangen en Afrika had vroeger een bredere verbinding met Azië, daar de Rode Zee van betrekkelijk jonge datum is. Terwijl dus uitwisseling van land- en zoetwaterfauna gedurende het Tertiair tussen Noord-Amerika, Eurazië en Afrika mogelijk was, bleef Australië geïsoleerd en ontwikkelde een eigen fauna, terwijl Zuid-Amerika gedurende het grootste deel van het Tertiair in dezelfde omstandigheden verkeerde. Dit alles heeft zijn stempel op de verspreiding van de tegenwoordige fauna gedrukt, zodat wij kunnen onderscheiden:
Arctogaea:
Palaearctisch gebied (Europa, N.-Afrika, Azië ten N. van de Himalaya)
Nearctisch gebied (Noord-Amerika)
Oriëntaal gebied (Azië ten Z. van de Himalaya, oostwaarts tot en met de Gr. Soenda-eilanden)
Aethiopisch gebied (Afrika ten Z. van de Sahara, Arabië en Madagascar)
Neogaea: Neotropisch gebied (Zuid- en Midden-Amerika)
Notogaea:
(Australisch gebied (Australië en Nieuw-Guinea)
Nieuw-Zeelands gebied
Polynesisch gebied (de eilanden in de Stille Oceaan, oostwaarts tot en met Hawaii en de Paumotu eil.)
In bovenstaande beschouwingen is reeds verder gegaan dan wat de regionale zoögeografie beoogt (nl. een verdeling van de aarde in zoögeografische gebieden), want er is reeds het een en ander gezegd over de historische factoren die de tegenwoordige verspreiding van de dieren hebben beinvloed. Hiermede is het terrein betreden van de historische zoögeografie, die niet meer uitsluitend descriptief, maar causaal is.
Thans dient nog iets gezegd te worden over de dierenwereld, die de bovengenoemde gebieden karakteriseert. In Arctogaea heeft gedurende het Tertiair de ontwikkeling van de zoogdieren plaats gehad, zodat de meeste recente orden, zoals insecteneters, knaagdieren (met uitzondering van enige ratten), roofdieren, hoefdieren en apen Notogaea niet hebben kunnen bereiken. Hier vindt men, en dan nog alleen in het Australische gebied, afstammelingen van primitieve, vermoedelijk mesozoïsche zoogdieren, nl. de cloaca-dieren (Vogelbekdier en mierenegel) en buideldieren. Daarenboven komen hier een aantal ratten voor. Nieuw-Zeeland en het Polynesische gebied zijn zonder zoogdieren (later door de mens ingevoerd). Notogaea is dus gekenmerkt door het ontbreken van „moderne” zoogdieren en door de aanwezigheid van „primitieve” zoogdieren.
Ditzelfde verschijnsel ziet men in bijna alle andere diergroepen, voor zover het geen soorten betreft die de zee kunnen overzwemmen of overvliegen. Het zou te ver voeren hier verder op in te gaan, alleen dient nog gewezen te worden op het voorkomen in Nieuw-Zeeland van Sphenodon, een hagedis tot een orde behorend, die vroeger wijd verspreid was, maar sinds het Krijt-tijdperk elders is uitgestorven. De Karperachtigen, die in zee niet kunnen leven, komen in geheel Arctogaea voor (behalve Madagascar, dat vermoedelijk sinds het Oudtertiair een eiland is), maar ontbreken in Notogaea en Neogaea. In Australië vindt men echter Neoceratodus, die tot de Longvissen behoort, een orde die in vroegere geologische perioden een grote verspreiding over de aarde had, maar waarvan thans slechts enkele relicten over zijn in Australië, Zuid-Amerika en Afrika.
Daar Zuid-Amerika niet zo lang geïsoleerd is geweest als Australië, hebben meer zoogdieren daar kunnen doordringen, die zich gedurende het isolement tot eigen vormen hebben kunnen ontwikkelen. De meeste daarvan zijn uitgestorven maar andere hebben zich gehandhaafd, zoals de Xenarthra (luiaards, gordeldieren en miereneters). Zo hebben ook de Meervallen, zoetwatervissen aan de Karperachtigen verwant, de weg naar Zuid-Amerika gevonden en zich daar tot vele eigen families ontwikkeld. Australië en Madagascar hebben geen Meervallen, behalve enige mariene vormen. Een derde groep van zoetwatervissen verwant aan de Karperachtigen en de Meervallen zijn de Zalmkarpers (Characinidae), die uitsluitend in Zuid-Amerika en Afrika worden gevonden. Een afdoende verklaring voor deze onverwachte verspreiding is nog niet gevonden.
In Arctogaea zijn wel is waar Noord-Amerika en Eurazië verbonden geweest, maar deze verbinding is toch niet zo innig geweest dat de fauna’s van de beide gebieden een zelfde ontwikkeling hebben doorgemaakt. Daarenboven werd de fauna van Noord-Amerika na de verbinding met Zuid-Amerika door immigranten van laatstgenoemd continent verrijkt, terwijl ook enige relicten, die in Europa zijn uitgestorven in Noord-Amerika zijn blijven leven zoals de zoetwatervissen Lepidosteus en Amia en waarschijnlijk ook de Opossum, een buideldier, dat echter ook van Zuid-Amerika afkomstig kan zijn, waar buideldieren in het Tertiair tot bloei kwamen. De overeenkomst tussen de fauna’s van Noord-Amerika en Eurazië wordt uitgedrukt in de benaming Holarctisch gebied, terwijl zij, die meer nadruk leggen op de verschillen, de splitsing in een Palaearctisch en een Nearctisch gebied voorstaan. Het Oriëntale gebied wijkt van het Palaearctische gebied af door grotere rijkdom, gevolg van zijn ligging in de tropen. Vele vormen, die gedurende het Tertiair in Europa leefden, waar de temperatuur toen veel hoger was dan thans, vinden wij in de fauna van het Oriëntale gebied terug. De daling van de temperatuur tegen het einde van het Tertiair, die ten slotte tot de Pleistocene ijstijden leidde, verdreef deze fauna uit Europa en Noord-Azië. De grenzen van het Oriëntale gebied (en tevens van Arctogaea) in het Oosten, dus tegenover Notogaea, zijn moeilijk te trekken, doordat op Celebes, de Molukken en de Kleine Soenda-eilanden een mengfauna van oriëntale en Australische vormen voorkomt. De lijn van Wallace door Straat Makassar en Straat Lombok vormt de grens van het zuiver Oriëntale gebied, evenals de lijn van Lydekker, langs de westelijke grens van het Australische continentale plat, de westgrens van het zuiver Australische gebied aangeeft. Het Oriëntale en het Australische gebied worden dus door een brede strook gescheiden. Wil men echter één grens dan kan daarvoor de lijn van Weber dienen, die dwars door de Molukken loopt en die gebieden met meer dan 50 pct oriëntale soorten van een gebied met meer dan 50 pct Australische soorten scheidt. Een dergelijk overgangsgebied, nl. tussen Arctogaea en Neogaea, vinden wij in de zuidelijke staten van Noord-Amerika en Midden-Amerika, waar nearctische en neotropische vormen elkaar ontmoeten en dat dan ook wel als Sonorisch overgangsgebied wordt onderscheiden.
De tegenwoordige verspreiding van de dieren is natuurlijk niet uitsluitend van historische factoren afhankelijk. Reeds herhaaldelijk is op de invloed van de temperatuur gewezen. Voor landdieren speelt de mindere of meerdere vochtigheid een belangrijke rol en zo zijn er andere invloeden van het klimaat te noemen. Voor benthale zeedieren en voor landdieren is de aard van de bodem en de aard van de begroeiing dikwijls de voornaamste factor. De tak van de zoögeografie, die zich met de studie van deze factoren en hun invloed op de verspreiding van de dieren bezig houdt, is de ecologische zoögeografie.
PROF. DR L. F. DE BEAUFORT
Lit.: L. F. de Beaufort, Zoögeographie van den Indischen Archipel, Volksuniversiteitsbibliotheek N 35, (1926); Zoögeographie, Noorduijn’s wetensch. reeks No 15, (1943); S. Ekman, Tiergeographie des Meeres (Leipzig 1935); R. Hesse, Tiergeographie auf ökologischer Grundlage (Jena 1924); R. Hesse, W. C. Allee and K. P. Schmidt, Ecological Animal Geography (London en New York 1937); P. N. van Kampen, De geographische verspreiding der dieren (Wereldbibliotheek 1929).
