Winkler Prins Encyclopedie

E. de Bruyne, G.B.J. Hiltermann en H.R. Hoetink (1947)

Gepubliceerd op 24-01-2022

Bloedsomloop

betekenis & definitie

(geneeskunde). Terwijl lagere, uit één of weinig cellen bestaande dierlijke organismen hun voedsel rechtstreeks uit de omgeving kunnen opnemen en hun stofwisselingsproducten rechtstreeks daaraan afgeven, is bij de hoger georganiseerde dieren en bij de mens een speciaal apparaat nodig om alle cellen in staat te stellen tot de uitwisseling van stoffen, die noodzakelijk is voor het leven dier cellen, doch die geen afbreuk mag doen aan een andere essentiële levensvoorwaarde: de binnen zekere grenzen constante samenstelling van het „milieu intérieur”.

Dit apparaat wordt gevormd door een wijdvertakt buizenstelsel, waar een vloeibare substantie (bloed) voortdurend doorheenstroomt. In dit systeem is het hart de aandrijvende pomp; slagaderen (arteriën) voeren het bloed van het hart naar de verschillende organen, waar zij zich steeds verder splitsen in steeds kleinere takjes, die ten slotte overgaan in een uitgebreid net van haarvaten (capillairen) welker wand uit slechts één laagje platte cellen bestaat en zo dun is, dat water en opgeloste stoffen er vlot doorheen gaan. In deze haarvaten wisselt het bloed stoffen uit met de weefselvloeistof, die de cellen omringt. Aan het andere einde van het haarvatennet verzamelt het bloed zich in aderen (venae), die zich verenigen tot steeds grotere aderen, welke het bloed terugvoeren naar het hart. Bij de mens bestaat het hart uit een rechter- en een linkerhelft, die elk een volledige pomp voorstellen, voorzien van twee kleppenstelsels. Deze pompen zijn in de bloedsomloop achter elkaar geschakeld, en wel zo, dat het rechterhart het bloed in de longcirculatie of kleine circulatie pompt, terwijl het linkerhart het uit de longen komende bloed in de grote of lichaamscirculatie drijft.

De kamers van het hart zijn de eigenlijke pompen, terwijl de boezems of voorkamers het bloed uit de aderen opzamelen en door hun samentrekkingen de vulling der kamers bevorderen. De richting van de bloedstroom is als volgt:R. boezem → R. kamer → longslagader → haarvatennet in de longen → longaderen → L. boezem → L. kamer → aorta of lichaamsslagader → slagadertakken en haarvaatnetten der verschillende organen → lichaamsaderen, samenkomende in bovenste en onderste holle ader → R. boezem.

Directe verbindingen tussen de rechter en linker harthelften komen alleen bij ontwikkelingsstoornissen voor; onder normale omstandigheden zijn de beide kamers door een stevige wand van elkaar gescheiden en ook de boezems hebben een volledig tussenschot.

Het is nog slechts ongeveer drie eeuwen bekend, dat er een bloedsomloop is. In oude tijden stelde men zich voor, dat de slagaderen en het linkerhart lucht vervoerden van de longen naar andere delen van het lichaam. Galenus* (130-201 n. Chr.) toonde aan dat de slagaderen bij levende dieren bloed bevatten en dat het bloed in de slagaderen lichter gekleurd is dan dat in de aderen, maar van een circulatie had hij nog geen vermoeden. Hij meende, dat zowel in de aderen als in de slagaderen bloed naar de weefsels toestroomde en daar werd verbruikt; verder stelde hij zich voor, dat bloed uit de lever naar het rechterhart stroomde en van daar deels naar de longen ging en deels door onzichtbare openingen in de scheidingswand der kamers het linkerhart en de slagaderen bereikte. De leer van Galenus handhaafde zich tot diep in de 16de eeuw.

De eersten, die inzagen, dat al het bloed uit de rechterkamer door de longen naar het linkerhart stroomt en dat het kamer tussenschot geen bloed doorlaat, waren de Italiaanse anatoom Realdo Colombo (1510-?) en de Spaanse theoloog en geneesheer Michael Servet (1511-1553). Een belangrijke stap tot de ontdekking van de grote circulatie deed de Italiaan Andrea Gesalpino (i5ig?-i6o3) door proeven op dieren, waarmee hij bewees, dat het bloed in de aderen niet van het hart naar de periferie, maar omgekeerd van de periferie naar het hart stroomt. Maar eerst de Engelsman William Harvey* (1578-1657) gaf in zijn meesterwerk Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (1628) een heldere beschrijving van de gehele bloedsomloop, zo goed gefundeerd op eenvoudige waarnemingen en zo logisch uitgewerkt, dat hij algemeen wordt erkend als de ontdekker van de bloedsomloop. Hoe het bloed uit de slagaderen in de aderen komt, wist Harvey niet; hij vermoedde „poriën in het vlees”. De haarvaten werden pas in 1661 door Marcello Malpighi* (1628-1694) ontdekt en onze landgenoot Anthony van Leeuwenhoek* (16321723) was de eerste, die met zijn eigengemaakte microscoop in 1688 de bloedstroom door de haarvaten bij donderkopjes en kikkers aanschouwde.

Reeds vroeg in het embryonale leven begint zich de bloedsomloop te ontwikkelen. Als een kippenei drie dagen is bebroed, vindt men een vaatstelsel met in het midden een pulserende verwijding, de primitieve aanleg van het hart; de circulatie van het bloed is dan al duidelijk waarneembaar. Bij menselijke embryonen van 1,3 en 1,5 mm lengte (2 weken oud) heeft men een compleet vaatstelsel en de aanleg van het hart kunnen aantonen; wij moeten aannemen, dat er in dit stadium reeds een primitieve bloedsomloop is, welks ontwikkeling gelijke tred houdt met die van het hele embryo. De eerste bloedvaten ontstaan buiten het embryo in de wand der kiemblaas (^embryo); later ontwikkelen deze zich tot de vaten van de navelstreng en van het foetale deel der moederkoek of placenta. In de moederkoek komen de embryonale bloedvaten in zo nauwe aanraking met de bloedvaten van de moeder, dat een uitwisseling van stoffen tussen kinderlijk en moederlijk bloed tot stand komt; het bloed van het kind ontdoet zich aldus van afvalstoffen, neemt daarentegen voedingsstoffen en zuurstof op. Bij de geboorte ondergaat de bloedsomloop van het kind grote veranderingen (zie de plaat, met links onderaan de bloedsomloop vóór de geboorte).

De verbinding met de moeder wordt verbroken, de navelstrengcirculatie houdt op; voortaan zai het bloed zuurstof opnemen in de longen, voedingsstoffen in de darm, en van afvalproducten worden bevrijd in verschillende uitscheidingsorganen (nieren, lever, longen, huid). De longen, waar voor de geboorte slechts weinig bloed doorheen stroomde, ontplooien zich en trekken al het bloed, dat uit het rechter hart komt, tot zich; voor de geboorte ging dit bloed gedeeltelijk van de rechterboezem door een opening (foramen ovale) naar de linkerboezem en gedeeltelijk via de rechterkamer naar de longslagader, doch van dit laatste bloed kwam maar weinig in de longen; het merendeel ging door een kort verbindingsstuk (de ductus arteriosus Botalli) van de longslagader naar de aorta. Na de geboorte nemen de longen al het bloed uit de longslagader op, de ductus Botalli sluit zich (waarschijnlijk door actieve samentrekking van zijn wand) en langs de longen gaat nu zoveel bloed door de longaderen naar de linkerboezem, dat de druk hierin stijgt; de klep, die aan de linkerzijde tegen het foramen ovale ligt en die gedurende het embryonale leven geopend was, wordt nu tegen het gat aangedrukt; na enige tijd ontstaat een vergroeiing en dan is de wand tussen beide boezems geheel gesloten. Een enkele keer blijft de ductus Botalli open (ductus arteriosus persistens), doch aangezien na de geboorte de druk in de aorta veel hoger is dan in de longslagader, stroomt er dan voortdurend bloed uit de aorta naar de longen; dit in tegenstelling tot hetgeen voor de geboorte geschiedde.

De bloedsomloop heeft voor het lichaam de volgende functies:

1. ademhalingsfmctie, d.i. het transport van de voor energieproductie benodigde zuurstof uit de longen naar de organen en van het bij de verbranding ontstane koolzuur uit de organen naar de longen (z ademhaling en bloed);
2. voedingsfunctie: de voorziening van alle cellen van het lichaam met voedingsstoffen, die opgenomen worden in de darmen of afkomstig zijn uit de voorraden, die in bepaalde organen zijn opgeslagen (bijv. glucose afkomstig uit de glycogeenvoorraad in de lever; vet uit de depots in het onderhuidse weefsel);
3. reinigingsfunctie: het vervoer van de afbraakproducten der celstofwisseling (bijv. ureum, urinezuur, melkzuur) naar de uitscheidingsorganen, waarvan de nieren de voornaamste zijn;
4. de homeostatische functie (homeostasis = gelijkmatige toestand). Daar de wand der haarvaten wel de bloedcellen en min of meer ook de plasma-eiwitten tegenhoudt, maar geen barrière vormt voor water en andere opgeloste stoffen, komt de chemische samenstelling van het weefselvocht om de cellen steeds in hoge mate overeen met die van het bloedplasma. Maar dit plasma passeert telkens de nieren, die bij de geringste wijziging van het watergehalte of van de concentratie der verschillende ionen in het plasma haar werkzaamheid zodanig aanpassen, dat de normale toestand gehandhaafd blijft. Indirect blijft hierdoor ook de samenstelling van het „milieu intérieur” der cellen constant. Hoe belangrijk dit is, zal men inzien als men bedenkt, dat de hoeveelheden water en zout, die wij opnemen resp. langs andere wegen dan de nieren (huid, darmkanaal) verliezen, vaak aan grote schommelingen onderhevig zijn;
5. de verbindingsfunctie. Het leven van een organisme veronderstelt een harmonische samenwerking der verschillende onderdelen. Op tweeërlei wijze wordt deze bereikt:
a. via het zenuwstelsel dat, als een telefooncentrale, door aan- en afvoerende zenuwen met alle delen van het lichaam verbonden is,
b. via de bloedsomloop, doordat op allerlei plaatsen „boodschapstoffen” of hormonen* aan het bloed worden afgegeven, d.z. stoffen die in geringe concentraties invloed uitoefenen op de functie van organen elders in het lichaam, bijv. insuline, adrenaline, thyroxine;
6. de thermische functie. Sommige organen produceren veel meer warmte dan andere. Rust het lichaam, dan ontstaan 20 è. 30 pet van alle calorieën in de lever — die de hoogste temperatuur heeft van al onze organen — en ongeveer 50 pet in de spieren. Tijdens lichaamsarbeid is de warmtevorming in de spieren nog veel groter. De rectale temperatuur van een gezond mens is ongeveer 37 gr. C., de huidtemperatuur is, vooral op onbedekte gedeelten, veel lager doordat de huid een geringe verbranding heeft en veel warmte afstaat aan de omgeving. De bloedsomloop nivel-

leert deze verschillen min of meer. Bovendien past de circulatie door de huid zich aan bij de warmtebehoefte van het lichaam; dreigt de lichaamstemperatuur te stijgen en moet er dus veel warmte worden afgestaan, dan stroomt er veel bloed door de huid; daarentegen neemt de huidcirculatie af als het lichaamheel zuinig moet zijn met calorieën;

7. de verdedigingsfunctie. Het bloed voert de leucocyten en antistoffen aan, die nodig zijn voor het verweer tegen bacteriën e.d. (z bloed).

Zoals gezegd is het hart de motor van de bloedsomloop. De linkerkamer stuwt bij elke samentrekking (systole) een zekere hoeveelheid bloed (het slagvolumen) in de aorta; tegelijk drijft de rechterkamer een even groot slagvolumen in de longslagader. Zodra de systole ophoudt, wordt de verbinding tussen de kamers en deze grote slagaderen door kleppen afgesloten; de spierwand der kamers verslapt (diastole) en de kamers vullen zich opnieuw met bloed. De snelheid, waarmee de kamers zich vullen, is aanvankelijk groot; dan neemt zij geleidelijk af, doch aan het einde der diastole neemt zij weer toe door de samentrekking der boezems, die o, 1 a 0,2 sec. aan de kamercontractie voorafgaat. Als de hartwerking normaal is, blijft er aan het eind van de systole slechts weinig bloed in de kamers achter. De frequentie van de hartslag is bij pasgeboren kinderen ca 130 per minuut, bij gezonde volwassenen in rust ongeveer 70 (met variaties van ca 50 tot ca 90).

De hoeveelheid bloed, die één der kamers per minuut verplaatst, heet het minutenvolumen (= slagvolumen X frequentie van de hartslag). Bij gezonde volwassenen is het slagvolumen in rust 60 a 70 cm3; het minutenvolumen dus 70-maal zoveel = 4. h 51. In rust verplaatst het hart dus per minuut een hoeveelheid bloed, die even groot is als het totale bloedvolumen (z bloed). Bij zware lichamelijke inspanning kan het minutenvolumen aanzienlijk toenemen, ja vermoedelijk wel 8 a 9 maal zo groot worden als in rust. Gedeeltelijk geschiedt dit doordat de frequentie van de hartslag toeneemt, doch aangezien deze bij een gezond hart niet groter wordt dan ongeveer 180 en meestal veel kleiner blijft, moet vooral het slagvolumen toenemen. Individueel is dit overigens verschillend: zo wordt bij mensen, die een zittend leven gewend zijn, de vergroting van het minuten volumen vnl. verkregen door een toeneming der frequentie, bij getrainde athleten door een vergroting van het slagvolumen.

Voor de geneeskunde en in het bijzonder voor de beoordeling van allerlei stoornissen in de bloedsomloop zou het van eminente betekenis zijn, indien men in staat was op niet al te ingewikkelde wijze het minutenvolumen bij gezonde en zieke mensen te meten. Aan dit vraagstuk zijn dan ook reeds talloze onderzoekingen gewijd en er zijn vele methoden uitgedacht, die zonder al te grote bezwaren bij de mens konden worden toegepast en die min of meer bruikbare resultaten opleveren. De meeste dezer methoden berusten op het principe van Fick (1870), dat hierop neerkomt: men kan het minuten volumen berekenen, indien men weet:

1. hoeveel zuurstof er per minuut wordt opgenomen, ofwel hoeveel koolzuur er per minuut wordt afgegeven in de longen en
2. hoe groot het verschil is in zuurstof- resp. koolzuurgehalte tussen het bloed in de rechterboezem (gemengd veneus bloed) en dat in de aorta (arterieel bloed).

Bedraagt het arterio-veneuze verschil in zuurstofgehalte bijv. 50 cm* per liter bloed en worden er er minuut 250 cm3 zuurstof opgenomen, dan is et minutenvolumen 5 1.

De zuurstofopneming (of koolzuurafgifte) is gemakkelijk te bepalen (z grondstofwisseling). Ook het zuurstof- resp. koolzuurgehalte van het arteriële bloed levert weinig moeilijkheden op: in alle slagaderen heeft het bloed dezelfde samenstelling en men kan dus aan een willekeurige slagader, bijv. de dij- of polsslagader, met een dun naaldje op een spuit wat bloed onttrekken voor de meting; bovendien is het mogelijk deze gegevens af te leiden uit de samenstelling der lucht, die aan het eind van een uitademing wordt opgevangen, zodat de arteriepunctie kan worden vermeden. De bepaling van het zuurstof- resp. koolzuurgehalte van het gemengde veneuze bloed levert daarentegen grote moeilijkheden op. Immers het bloed in de aderen die uit verschillende delen van het lichaam afkomstig zijn, heeft geenszins dezelfde samenstelling. Men moet dus het zuurstof- resp. koolzuurgehalte zien te bepalen van bloed uit het rechterhart, waar het bloed uit alle organen samenkomt en zich mengt. Het is echter niet toelaatbaar om de levende mens bloot te stellen aan het risico, dat verbonden is aan het aanprikken van de rechterboezem, ten einde bloed te krijgen voor een onderzoek (al hebben enkele onderzoekers dit zonder schadelijke gevolgen gedaan).

Hier was men dus aangewezen op omwegen en met groot vernuft heeft men die bedacht, doch merendeels waren zij zo ingewikkeld, dat zowel de practische uitvoerbaarheid als de betrouwbaarheid er sterk onder leed. Meer succes had men met een methode, die berust op het principe van Bornstein (1910) en wel met de acetyleenmethode van Grollman (1929). Het principe van Bornstein houdtin dat de hoeveelheid, die van een indifferent, vreemd gas met bekende absorptiecoëfficiënt door het bloed in de longen wordt opgenomen, een maatstaf is voor het minutenvolumen. Men laat de proefpersoon lucht met een kleine hoeveelheid acetyleengas (G,H,) inademen en bepaalt door de analyse van monsters der uitgeademde lucht: 1. hoeveel C,Ha er in t (= 5 a 8) seconden uit het gasmengsel verdwijnt en 2. de gemiddelde spanning van het C2H, in de longlucht gedurende deze tijd. Daar de absorptiecoëfficiënt van het gas in bloed bekend is, kan men uit deze gegevens berekenen hoeveel bloed er in t seconden door de longen stroomde. Practisch is deze werkwijze minder eenvoudig dan men uit deze korte beschrijving zou afleiden, maar toch zijn er talrijke onderzoekingen mee verricht en waardevolle gegevens mee verkregen.

Nadat nog verscheiden andere methoden waren uitgedacht, die op geheel andere beginselen berusten, zijn enkele onderzoekers de laatste jaren teruggekeerd tot het principe van Fick. Zij verschaffen zich gemengd veneus bloed uit het rechterhart door een lange, dunne catheter onder voorzorgen van steriliteit in te brengen in een ader van de arm en net zolang op te schuiven tot het eind van de catheter in het rechter hart zit (Gournand en medewerkers, Proc. Soc. Exp. Biol. & Med., 46, 462, 1941; Journ. Clin.

Invest. 24, 106, 1945; McMichael en medewerkers: o.a. Brit. Heart Journ. 6, 33, 1944). Op deze wijze zijn thans reeds enige duizenden metingen gedaan.

Het minutenvolumen van het hart wordt zeer ongelijk over de verschillende organen verdeeld. Naar schatting gaat er bij iemand, die volkomen stil ligt, ca io pet door de kransslagaderen, die de hartspier voeden, 15 k 20 pet door de hersenen, ca 20 pet door de nieren en 20 a 25 pet door buikingewanden en lever. Voor de hele periferie (skelet, spieren, huid) blijft dus slechts 25 a 30 pet over. Door de longen stroomt natuurlijk het hele minutenvolumen, 100 pet. Deze verhouding verandert onder allerlei normale cn abnormale omstandigheden. Tijdens lichamelijke arbeid neemt het minutenvolumen toe, maar tevens het percentage, dat door de spieren stroomt en bij ernstige shock* kan de doorstroming der ledematen dermate verminderen ten bate van die der voor het levensbehoud belangrijkste organen, dat men geen perifere circulatie meer kan waarnemen.

Bijzondere aandacht vraagt de sterke bloeddoorstroming der nieren; deze is ongeveer 1 liter per minuut bij een volwassene. Beide nieren samen wegen ca 300 g, d.i. nog geen 1/200 van het lichaamsgewicht; van de bloedstroom nemen zij echter 1/5 voor haar rekening, wel een bewijs hoe belangrijk de betrekkingen tussen deze organen en de bloedsomloop zijn. De bloeddoorstroming der nieren kan bij de mens, evenals bij dieren worden gemeten door gebruik te maken van het feit, dat er stoffen zijn, die zo snel en volledig door de nieren worden uitgescheiden, dat het bloed in de nieraderen er geheel van bevrijd is, mits de concentratie in het arteriële bloed niet te hoog is. Zulk een stof is perabrodil of diodrast. Men laat dus langzaam een oplossing van perabrodil inlopen in een ader op zodanige wijze, dat de concentratie in het bloed enige tijd constant en laag is (bijv. a mg/1). Gedurende deze tijd (t minuten) wordt alle urine opgevangen en nagegaan hoeveel perabrodil er is uitgescheiden. Indien dit b mg is, stroomde er in t minuten b/a liter bloed door de nieren.

Uit het bovenstaande kan men zich een indruk vormen van de grote snelheid, waarmee de bloedsomloop zich voltrekt. Op andere wijze krijgt men hiervan een denkbeeld door hetgeen wordt waargenomen bij de bepaling van de circulatietijd. Dit is eigenlijk een maat voor de lineaire stroomsnelheid in een bepaald gedeelte van de bloedsomloop. Men spuit hiertoe een stof in een ader van de arm bij de elleboog, bijv. een stof, die een sterke smaak heeft (decholine = bitter, saccharoidas natricus = zoet) of een stof die een warmtegevoel veroorzaakt (bijv. magnesiumsulfaat). De proefpersoon moet „ja” zeggen zodra hij de smaak proeft of de warmte voelt in het gelaat. Bij normale volwassenen, die rustig liggen, duurt dit 10 a 18 seconden.

Binnen deze tijd heeft de stof dus met het bloed de weg afgelegd naar het rechterhart, door de longen, door het linkerhart en naar het hoofd, is de gewaarwording tot stand gekomen en heeft de proefpersoon er op gereageerd. Bij hartziekten kan de circulatietijd veel langer zijn (50 sec. en meer), vooral als er stuwing van het bloed is in de longen.

De bloedstroom is het snelst in de slagaderen (in de aorta 20 tot 60 cm per sec.); in de aderen is hij langzamer doordat de aderen wijder zijn dan de bijbehorende slagaderen en doordat er vaak twee aderen zijn tegen één slagader. In de haarvaten is de bloedstroom veel en veel langzamer (ca 0,5-1 mm per sec.), want hun aantal is zo groot dat, al zijn deze vaatjes elk afzonderlijk ook zeer nauw, zij te zamen een sterke verwijding van het vaatbed vormen. Dat de stroom hier betrekkelijk langzaam moet zijn, is duidelijk. In de haarvaten ligt de voornaamste bestemming van de bloedsomloop; daar worden door diffusie allerlei stoffen uitgewisseld tussen bloed en weefselvocht; een zeer snelle stroom zou hier even oneconomisch zijn als een zeer langzame (fig. 1).

Een ander beeld geeft de vergelijking van de druk in verschillende delen van het vaatstelsel. Dit wordt begrijpelijk als men bedenkt, dat een vloeistof (i.c. bloed) alleen stroomt van een plaats met hogere druk naar een plaats met lagere druk en niet andersom, tenzij er een motorische kracht is tussengeschakeld. De druk is derhalve het hoogst in de aorta, lager in de haarvaten, nog lager in de aderen en het laagst in de rechterboezem. Bij een gezonde volwassene is de druk in de grote slagaderen gemiddeld ongeveer 100 mm Hg, hetgeen overeenkomt met een bloedkolom ter hoogte van 1,30 m. Tijdens de systole van het hart is de arteriële druk hoger, tijdens de diastole is hij lager (^ bloeddruk). De druk in de haarvaten is, volgens de met een haast ongelofelijk fijne techniek door Landis verrichte metingen, dicht bij de slagaderen gemiddeld 32 mm Hg, dicht bij de aderen ca 12 mm Hg (44-16 cm water) en in de grote aderen nabij de rechterboezem ongeveer gelijk aan de atmosferische druk, d.w.z. dat de rechterboezem wordt gevuld onder een „effectieve vullingsdruk”, die ongeveer gelijk is aan de negatieve druk in de borstholte (7-13 cm water bij een rustige ademhaling, z ademhaling). In de longslagader is de druk veel lager dan in de aorta, nl. gemiddeld 1/t a l/5 hiervan.

De hoge druk in de lichaamsslagaderen is nodig om het bloed tegen de zwaartekracht in naar de hoogste delen van het lichaam te stuwen en ook om het filtratieproces in de nieren op gang te houden. Deze hoge druk is mogelijk, doordat de kleinste sladadertakjes (de arteriolae) aan het einde van het slagaderstelsel een weerstand vormen; het bloed stroomt met grote snelheid door deze nauwe vaten, vandaar dat de wrijving er zoveel groter is dan in de relatief korte capillairen met hun langzame stroom; de weerstand is nl. ongeveer evenredig aan het kwadraat van de lineaire stroomsnelheid.

De druk in de haarvaten en aderen is niet alleen lager, maar ook constanter dan die in de slagaderen. In de arteriën stroomt het bloed rhythmisch, onder wisselende druk en met wisselende snelheid dank zij de intermitterende impulsen van het hart, maar in de haarvaten en aderen zijn druk en stroomsnelheid gelijkmatig. Dit is een gevolg van de zgn. windketelfunctie der grote slagaderen. Na elke samentrekking van het hart wordt de wand dezer elastische slagaderen uitgerekt door het ingepompte bloed. Een deel van de kracht van het hart wordt aldus omgezet in spanning van de gerekte slagaderwanden; als de hartspier zich ontspant en de kleppen tussen de kamer en de aorta gesloten zijn, hernemen de elastische vezels haar oorspronkelijke lengte, de slagaderen worden nauwer en zo wordt er dus ook tijdens de rust van het hart bloed verplaatst naar de haarvaten. De elastische slagaderen vervullen derhalve eenzelfde taak als de windketel van een brandspuit: zij transformeren de rhythmische toevoer in een nagenoeg gelijkmatige afvoer en zorgen voor de handhaving van een zekere druk in de perioden, waarin de aanvoer stokt (diastole). Bovendien stroomt het bloed, dank zij de windketelfunctie der grote slagaderen, met ongeveer gelijke druk in alle kleine arteriën, onverschillig of zij dichtbij, dan wel ver van het hart zijn gelegen.

De som der weerstanden, die de bloedstroom ondervindt bij het verlaten van het slagaderstelsel, heet de totale perifere weerstand. Deze is grotendeels gelocaliseerd in de arteriolae; de weerstand in de haarvaten is naar schatting slechts 20 a 30 pet van de totale perifere weerstand; in de aderen is de weerstand gering. In verschillende vaatgebieden is de weerstand zeer ongelijk en zeer variabel; hoe kleiner de weerstand in een bepaald orgaan, hoe meer bloed er door stroomt en hoe sneller dit stroomt. Een wijziging van de contractietoestand der kleine slagaderen is een der middelen, waarmee de doorstroming wordt aangepast aan de behoefte. De bloedvulling der organen is daarentegen vnl. afhankelijk van de wijdte der haarvaten en kleine venae en van het aantal geopende haarvaten (z hieronder). Bij de huid bijv. wordt de temperatuur bepaald door de snelheid van de bloedstroom, dus door de wijdte der arteriolae, de kleur echter door de vulling der capillairen. Bij een koude, rode huid zijn de capillairen wijd, de arteriolae nauw.

Een vraag, die vele onderzoekers heeft beziggehouden, is die of al het bloed wel voortdurend stroomt. Tijdens een expeditie naar het Andesgebergte in 1921 vonden Barcroft en zijn medewerkers, dat de hoeveelheid circulerende bloedkleurstof op de zeereis naar de evenaar geleidelijk toenam en weer verminderde toen men in koeler streken kwam. Later bleek hetzelfde verschijnsel zich voor te doen in Cambridge na een verblijf van enkele dagen in een zeer warme kamer (35 gr. C.). Dit bracht Barcroft op de gedachte, dat onder normale omstandigheden een deel van het bloed aan de circulatie zou zijn onttrokken in zgn. bloeddepots, die hun inhoud aan de bloedsomloop afstaan zodra het lichaam er behoefte aan heeft. Met verschillende methoden gelukte het Barcroft in proeven op dieren aan te tonen, dat er in de milt een depot is van ingedikt bloed, dat bijzonder rijk is aan erythrocyten, welk bloed door contractie van de milt in de circulatie komt, als er hoge eisen worden gesteld aan de bloedsomloop, bijv. bij inspanning, verstikking of verbloeding.

Vele onderzoekers hebben deze waarnemingen bevestigd en aangevuld. Later heeft men ook aan andere organen een depotfunctie willen toekennen, o.a. aan huid en lever, maar ofschoon de vulling en doorstroming dezer organen met bloed sterk kunnen wisselen, is het onwaarschijnlijk dat zij onder normale omstandigheden ooit bloed aan de circulatie onttrekken, zoals dit geschiedt in de milt. In de laatste tijd komt men meer en meer tot de conclusie, dat al het bloed van de mens voortdurend stroomt, hier sneller, daar langzamer; de milt wordt thans beschouwd als het enige orgaan met een echte depotfunctie,dat rodebloedlichaampjes aan de circulatie kan onttrekken. De capaciteit van dit depot wordt geschat op 100 k 150 cm*, maar zelfs hierin worden de erythrocyten waarschijnlijk niet lange tijd achtereen vastgehouden; het zijn telkens andere erythrocyten, die het miltdepot vullen. Een langdurige plaatselijke stagnatie van de bloedstroom komt volgens de huidige inzichten alleen onder pathologische omstandigheden voor.

Dit betekent echter niet, dat alle delen van het vaatstelsel voortdurend worden doorstroomd. Integendeel, de capaciteit van het vaatstelsel is zo groot, dat de mens zou „verbloeden in zijn eigen vaatstelsel” als alle haarvaten tegelijk waren geopend. Een groot deel der haarvaten is dan ook altijd gesloten; deze haarvaten zijn leeg. Naarmate een orgaan meer arbeid verricht, gaan er meer capillairen open; tegelijk moeten er dan in andere organen haarvaten worden gesloten. Vaak heeft men waargenomen (bijv. in de huid en in de nieren) dat de haarvaten afwisselend open en dicht gaan en dat het bloed dus in een rustend orgaan afwisselend langs verschillende wegen stroomt. Waarschijnlijk moet men zich de gang van zaken als volgt voorstellen.

In een rustend orgaan bestaat een geringe behoefte aan doorstroming met bloed en de meeste haarvaten zijn gesloten. Bij de functie der cellen wordt echter zuurstof verbruikt, terwijl stofwisselingsproducten ontstaan (koolzuur, melkzuur, histamine-achtige stoffen, acetylcholine) die evenals het zuurstoftekort prikkels vormen, waarop de haarvaten zich openen. Vers bloed stroomt binnen, dat zuurstof aanvoert en de stofwisselingsproducten opruimt; bovendien bevat dit bloed stoffen, die de haarvaten tot contractie brengen en waarvan vermoedelijk pituitrine, het product van de achterkwab der hypophyse, een der voornaamste is. Daardoor volgt een sluiting der capillairen, die net zolang duurt tot de ophoping van producten der celactiviteit en de daling der zuurstofconcentratie weer toereikende openingsprikkels vormen. Op deze wijze zou de doorstroming der haarvaten automatisch worden aangepast bij de behoeften van het weefsel. Ook de wijdte der arteriolae en dus de mate, waarin slagaderlijk bloed wordt toegevoerd, heeft invloed op de doorstroming der haarvaten, maar deze laatste gedragen zich hierbij geenszins als passieve buisjes.

Zij reageren integendeel zeer actief en vaak onafhankelijk van de arteriolae op allerlei chemische, mechanische, thermische en wellicht ook nerveuze prikkels. Dat zij dit doen, staat vast; hoe het geschiedt, is nog onzeker. Spiercellen ontbreken in de wand der haarvaten, die uit een enkele laag van zeer platte endotheelcellen bestaat. Aan de buitenkant liggen hier op verschillende plaatsen eigenaardige cellen tegen aan, die het eerst zijn beschreven door Rouget (1873) en die met haar vezelige uitlopers de capillairwand in verschillende richtingen omvatten. Aanvankelijk vond men deze cellen alleen bij amphibieën, later zijn ze ook bij vogels, zoogdieren en bij de mens aangetoond.

Vele onderzoekers zijn van oordeel, dat deze spinachtige cellen van Rouget (zie fig. 2) de contractiele elementen zijn van de wand der haarvaten; anderen bestrijden dit en menen dat het capillairendotheel zelf tot contractie in staat is.

De lengte der haarvaten loopt nogal uiteen (o,2-0,8 mm); hun diameter varieert, in geopende toestand, in verschillende vaatgebieden van 5 tot 24 fi. Een bloedpartikeltje verblijft niet langer dan i seconde in de haarvaten; toch zou 1 mm3 bloed 7-12 uur nodig hebben om door een capillair te stromen. Het aantal haarvaten is echter buitengewoon groot. Wearns vond in de hartspier van de mens op 1000 spiervezels 1000 a 1100 haarvaten; per mm2 van een doorsnede werden 52005700 haarvaten geteld. Volgens een uiteraard zeer ruwe schatting van Krogh zou de gezamenlijke lengte van alle haarvaten in de skeletspieren van de mens enige malen zo groot zijn als de omtrek van de aarde en hun totale oppervlak zou meer dan 6000 m2 bedragen. Krogh berekende dat elke cm3 bloed in de haarvaten over een oppervlak van ongeveer 6000 cm2 met het weefselvocht in aanraking komt.

De gezamenlijke doorsnede van het haarvatenbed wordt geschat op 800 maal de doorsnede van de aorta. Bij dergelijke getallen schiet onze verbeelding te kort.

De haarvaten vormen niet de enige verbindingen tussen slagaderen en aderen. In de laatste 20 jaren heeft men bij warmbloedige dieren en bij de mens kortsluitingen ontdekt tussen kleine slagaderen en kleine aderen, de zgn. arterio-veneuze anastomosen. Het eerst vond men deze in de huid aan de uiteinden der ledematen, later ook elders en in vele inwendige organen. Zij kunnen worden geopend en gesloten. Het ligt voor de hand dat zij van betekenis zijn voor de regeling van de perifere weerstand en van de doorstroming der organen, maar in bijzonderheden is nog weinig van haar functie bekend.

In het algemeen stroomt het bloed uit een slagader en haar takken door een net van haarvaten en vervolgens via aderen terug naar het hart. Het komt echter op enkele plaatsen van het lichaam voor, dat het bloed tweemaal door een haarvatennet stroomt. Het bloed dat de haarvaten van maag, darm en enkele andere buikorganen is gepasseerd, verzamelt zich in aderen, die samenkomen in de vena portae of poortader, een grote ader, die het bloed naar de lever brengt. Hier verdeelt dit bloed zich opnieuw over een net van capillairen om vervolgens langs de leveraderen (venae hepaticae) de onderste holle ader (vena cava inferior) en het rechterhart te bereiken. Iets dergelijks vinden wij in de nieren, waar het bloed eerst de vaatkluwens der glomeruli en vervolgens de haarvaten rondom de tubuli passeert. Ten slotte blijkt het bloed, dat de steel van het hersenaanhangsel (z hypophysis) verzorgt, langs adertjes af te vloeien naar de voorkwab van dit orgaan, waar het, gemengd met ander bloed, nog eens door wijde haarvaten stroomt alvorens via de sinus cavernosus te worden teruggevoerd naar het hart.

De bewegingsenergie voor de bloedsomloop wordt bijna geheel geleverd door de hartspier. Er zijn echter enkele mechanismen, die behulpzaam zijn bij de bloedstroom in de aderen, waar de druk, die resteert na de overwinning der wrijvingsweerstanden in arteriolae en capillairen, betrekkelijk klein is. In de eerste plaats komen nu te hulp de bewegingen van de borstkas bij de ademhaling. Bij elke inademing neemt de druk in de borstholte (de intrathoracale druk) af, waardoor bloed naar de rechterboezem wordt aangezogen, welk bloed onmiddellijk door het hart wordt weggepompt. In de tweede plaats is van belang het feit dat er in vele middelgrote aderen, vooral in de ledematen, kleppen voorkomen, die zodanig geplaatst zijn, dat het bloed slechts in één richting kan stromen. Bij bewegingen (o.a. bij lopen) oefenen de spieren telkens druk uit op de aderen; telkens worden de aderen door de spiercontracties leeggedrukt en dank zij de kleppen geschiedt dit in de richting van het hart (pompwerking van de spieren).

De zwaartekracht heeft een belangrijke invloed op de bloedsomloop en vooral op de beweging van het bloed in de aderen, waarin het drukverval gering is. In ledematen, die passief naar beneden hangen, zodat de pompwerking der spieren is uitgeschakeld, hoopt zich gemakkelijk bloed op. De toevoer van veneus bloed naar het hart is in staande houding kleiner dan liggend. Onder normale omstandigheden past de circulatie zich langs reflectorische weg bij dergelijke houdingsveranderingen zo goed aan, dat bloeddruk, minutenvolumen en bloedverdeling maar weinig veranderen. Na langdurige bedrust (ziekte) gaat deze aanpassing aanvankelijk minder vlot. Dan „zakt” het bloed bij het eerste opstaan naar de benen, minutenvolumen en bloeddruk dalen, de hersenen krijgen onvoldoende bloed met als gevolgen duizeligheid, sterretjes zien of zelfs flauwvallen.

Het zo lang niet gebruikte aanpassingsmechanisme was „ingeslapen”; weldra leert het echter zijn plicht weer vervullen. Een ander voorbeeld van onvoldoende compensatie der zwaartekracht vindt men na zware spierinspanning (hardlopen). Dan kan bij stilstaan (ophouden van de pompwerking der spieren) zich zoveel bloed verzamelen in de wijde spiercapillairen, dat duizeligheid of flauwvallen het gevolg is.

Het minutenvolumen van het hart wordt in feite bepaald door de behoeften van het lichaam. Bij groot zuurstofverbruik (koorts, inspanning, verhoogde schildklierwerking) neemt het minutenvolumen toe; hetzelfde geschiedt als het zuurstofverbruik normaal, doch de zuurstofcapaciteit van het bloed verminderd is (anaemie*). Het bloed transporteert dan veel minder zuurstof, het moet dus sneller stromen om in de normale behoefte te voorzien.

De voortdurende aanpassing van de bloedsomloop aan steeds veranderende omstandigheden en eisen der verschillende organen is een indrukwekkend verschijnsel, dat een zeer fijn regulatiemechanisme veronderstelt. Binnen het bestek van dit artikel kan dit slechts zeer oppervlakkig worden besproken. Eerder werd reeds vermeld dat in een arbeidend orgaan (bijv. een spier) stofwisselingsproducten ontstaan, die de haarvaten doen openen en verwijden. Een bijzondere betekenis heeft hierbij het koolzuur, dat niet alleen de haarvaten, maar vooral ook de arteriolae verwijdt en plaatselijk de bloedstroom dus belangrijk doet toenemen. De verhoogde koolzuurspanning van het bloed prikkelt bovendien het vaatcentrum in het verlengde merg, zodat overal in het lichaam een vaatvernauwing ontstaat behalve in de arbeidende organen, in het hart en in de hersenen. Verder prikkelt koolzuur het ademhalingscentrum, waardoor de ademhaling dieper wordt en de aanzuiging van bloed naar de borstholte toeneemt.

Bij zware spierarbeid worden vele arteriolae verwijd; er stroomt dus opeens veel meer bloed naar de aderen. De rechterboezem wordt onder hogere druk gevuld en het hart reageert hierop onmiddellijk met een vergroting van het slagvolumen (wet van Starling). Bovendien verwekt de hogere vullingsdruk reflectorisch via de nervus vagus een grotere frequentie van de hartslag {reflex van Bainbridge). Het minutenvolumen neemt dus toe door de grotere veneuze toevoer, die weer een gevolg is van de arbeid zelf. Het hart wordt tevens tot grotere inspanning aangezet door de afscheiding van adrenaline door het bijniermerg, die bij elke zware inspanning reflectoir wordt opgewekt. Aan de andere kant wordt een al te grote wijziging van de arte iele druk verhinderd door een reflex mechamsme, dat bestaat uit een viertal gevoelzenuwen, die men de bloeddrukregelaars noemt.

In de wand van de aortaboog en van het begin der inwendige halsslagader bevinden zich enkele plaatsen, die zeer gevoelig zijn voor veranderingen van de druk in deze slagaderen (s bloeddruk en carotissinus) en vanwaar via de bloeddrukregelaars (aorta- of depressorzenuwen en carotissinuszenuwen) prikkels worden geleid naar reflex centra in het verlengde merg. Bij daling van de bloeddruk worden aldus reflectorisch de hartfrequentie en de perifere weerstand verhoogd (sympathicuswerking), bij stijging van de druk wordt het hart geremd en de perifere weerstand verminderd door verwijding van arteriolae (vaguswerking).

Hart en bloedsomloop vormen een functionele eenheid, d.w.z. de hartswerking wordt beheerst door de bloedsomloop en omgekeerd. Hoewel elk onderdeel afzonderlijk kan functionneren (het uitgesneden hart van een kikker kan bijv. nog uren lang blijven kloppen), wordt de normale functie in haar fijnere details door het geheel van de circulatie bepaald. Maar deze is weer afhankelijk van andere functionele systemen, bijv. van de ademhaling, de klieren met inwendige afscheiding, de bloedsamenstelling, de voeding, de arbeid enz. Zo grijpt het ene systeem in het andere in. Dit moet men wel bedenken als men de functie van een orgaan (bijv. het hart) of een systeem (bijv. de bloedsomloop) op zichzelf beziet.

DR H. J. VIERSMA

Lit.: G. Heymans, in Ned. Leerb. d. Physiologie, dl III (1939); J. Jongbloed, Overzicht v. d. Physiol. v. d. mensch (1946); C.

J. Wiggers, Physiology in health and disease, 4de dr. (1944); G. H. Best en N. B. Taylor, The physiological basis of medical practice, 4de dr. (1945); A.

Krogh, The anatomy and physiology of capillaries, 3de dr. (1936); F. A. Willius en Th. J. Dry, A history of the heart and the circulation (Philadelphia en London 1948). Uitvoerige lit.verwijzingen in de laatstgenoemde vier werken.

< >