Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 18-07-2020

Fixatie

betekenis & definitie

Het bereiken van eenvormigheid van een genetisch locus in een populatie doordat één van de allelen door toevalsprocessen als enige overblijft en alle andere allelen van dat locus verloren gaan

Fixatie is een gevolg van genetische drift. Allelfrequenties zijn altijd onderworpen aan lukrake fluctuaties, waarbij zeldzame allelen van een locus de neiging hebben uit te sterven, totdat er slechts één overblijft. Het locus raakt dan gefixeerd voor dat allel; de polymorfie is verdwenen. De kans op fixatie is altijd aanwezig maar speelt vooral een rol in kleine populaties omdat in zulke populaties het toeval erg belangrijk is.

De kans per tijdseenheid op fixatie is voor elk allel gelijk aan zijn beginfrequentie, dus voor een nieuw gevormd allel dat door mutatie ontstaat in een diploïde populatie is die kans 1/(2N$$$_e$$$), waarbij N$$$_e$$$ de effectieve populatieomvang is. De verwachte tijd tot fixatie is met het neutrale model uit te rekenen als: T$$$_x$$$ = 4N$$$_e$$$. Dit is dezelfde formule als voor de coalescentietijd T$$$_c$$$, waarvoor geldt dat T$$$_c$$$ = 4N$$$_e$$$ (zie het lemma over coalescentie). Het is logisch dat het verband hetzelfde is omdat het driftproces zowel in voorwaartse als in achterwaartse tijdsrichting bekeken kan worden. Het punt van fixatie is equivalent met het coalescentiepunt.

Het gefixeerd raken van een locus wordt gecompenseerd doordat via mutatie steeds weer nieuwe allelen ontstaan. In een bereikte evenwichtssituatie zal de frequentie waarmee allelen fixeren gelijk zijn aan de frequentie waarmee ze door mutatie ontstaan.

Deze resultaten gelden voor allelen die onderworpen zijn aan zuivere kansprocessen en geen voor- of nadelen hebben. Dan geldt de neutrale theorie, die een solide wiskundige basis kreeg met het boek van Motoo Kimura “The Neutral Theory of Molecular Evolution” (1983).