Als men een bepaald gebied, b.v. een bos of een vennetje nader bekijkt, dan blijken daar verschillende soorten planten, dieren en micro-organismen in voor te komen. Alle levende organismen in dat gebied te zamen vormen een levensgemeenschap (bioeoenoese).
Elk organisme wordt in zijn omgeving beïnvloed door andere organismen (het biotisch milieu) en door allerlei niet-levende factoren (het abiotisch milieu). Omgekeerd beïnvloedt het organisme zijn omgeving (eet gras, ademt lucht enz.). Binnen een levensgemeenschap spelen dus vele relaties en wisselwerkingen een rol, b.v. voedselketens (de zgn. trofische relaties: het eten en gegeten worden) en de daarmee samenhangende stromen van energie en kringlopen van stoffen. Het geheel van een levensgemeenschap met de bijbehorende afhankelijkheidsrelaties noemt men een ecosysteem.Bij de beschrijving van ecosystemen komt men de begrippen habitat en ecologische niche (of nis) dikwijls tegen. De habitat is de plaats waar een organisme leeft; de niche is de rol die dat organisme vervult in dat ecosysteem. Zo groeien in verschillende werelddelen verschillende soorten grassen; zij dienen alle als voedsel voor grazende dieren. Deze grazers bezetten dezelfde ecologische niche, maar komen in verschillende habitats voor. Een ander belangrijk begrip is de tolerantie van een organisme, d.w.z. de gevoeligheid voor variaties in een bepaalde abiotische milieufactor, zoals zoutgehalte, vochtigheid, licht of temperatuur. De tolerantie van een organisme is geen vast gegeven, maar varieert met de seizoenen en in geografisch opzicht.
Ook kunnen soorten zich op den duur in beperkte mate aanpassen aan veranderingen die zich in hun omgeving voordoen; men spreekt dan van → adaptatie. Deze aanpassingen kunnen erfelijk vastgelegd worden en gepaard gaan met uitwendig zichtbare verschillen tussen populaties van die soort op verschillende standplaatsen. Men spreekt dan van verschillende eco typen.
Bij de beschrijving van een levensgemeenschap kan men ook uitgaan van de verschillende soorten en van de aantallen per soort. Eventueel kan men bestuderen door welke opeenvolgingen (successie) van levensgemeenschappen het ecosysteem de verschillende fasen van jong tot rijp en afsterven doormaakt. Wanneer een pas gevormd terrein begroeid raakt, vestigen zich eerst kortlevende pioniersoorten, die later vervangen worden door overblijvende soorten. Deze successie verloopt gaandeweg trager en leidt uiteindelijk tot een stabiele situatie (de climax).
Kenmerkend voor een natuurlijke levensgemeenschap is dat zij een relatief groot aantal zeldzame soorten heeft d.w.z. dat deze soorten daar slechts in kleine aantallen aanwezig zijn. In een bos kunnen b.v. 40 soorten bomen voorkomen, waarvan maar tien soorten samen 80 % van de biomassa (d.i. het gezamenlijk gewicht van de levende organismen) uitmaken. Dit wil echter niet zeggen dat de overige 30 zeldzame soorten onbelangrijk zijn. Hoewel zij bij elkaar maar 20 % van de biomassa vormen, kunnen de zeldzame soorten het gehele ecosysteem sterk beïnvloeden. Zij bepalen de totale diversiteit (verscheidenheid) van het ecosysteem. Met de diversiteit neemt meestal ook de stabiliteit van het systeem toe.
Er zijn evenwel stabiele ecosystemen met slechts een geringe diversiteit. De diversiteit wordt vaak kwantitatief aangegeven met behulp van de diversiteitsindex (→ diversiteit). D.i. een getal waarin het totaal aantal soorten, het aantal algemene en het aantal zeldzame soorten verwerkt is. De waarde ervan ligt tussen 0 en 1. Een hoge diversiteitsindex komt overeen met een grote diversiteit. Natuurgebieden hebben in het algemeen gesproken een hogere diversiteit dan cultuurgebieden.
Ecosystemen die goed tot ontwikkeling zijn gekomen en in een stabiele toestand verkeren, zonder aan stress onderhevig te zijn, hebben gewoonlijk een diversiteitsindex tussen 0,6 en 0,8. Wanneer ecosystemen in een overgangsfase geraken of onder druk komen te staan, b.v. door milieuverontreiniging of door beheersmaatregelen die op toename van een soort gericht zijn, neemt de diversiteitsindex af tot in extreme gevallen de waarde 0 (in het geval van een monocultuur). Natuurlijke ecosystemen vertonen de tendens om een dusdanige diversiteit te bereiken dat het geheel in energetisch opzicht zo efficiënt mogelijk verloopt en zo stabiel mogelijk is. Alle mineralen uit afstervende organismen worden dan binnen het ecosysteem zo volledig mogelijk hergebruikt en elke soort speelt zijn rol in een optimale taakverdeling. Geen enkele soort krijgt dan de kans uit de band te springen, andere te overwoekeren of zich tot een plaag te ontwikkelen.
Voedselrelaties Een ecosysteem kan zich op het land bevinden (terrestrisch ecosysteem) of in het water (aquatisch ecosysteem) of op beide (b.v. een moeras). Een sterk vereenvoudigd voorbeeld van een aquatisch ecosysteem is een meertje. In dit meertje leven allerlei organismen die elkaar tot voedsel dienen. Het eencellige plantaardige plankton wordt gegeten door watervlooien, die op hun beurt tot voedsel dienen voor kleinere vissoorten, zoals de blankvoorn. Deze vissen vormen de prooidieren van roofvissen, zoals snoek en baars. Een dergelijke reeks betrekkingen tussen organismen, waarin slechts enkele schakels zijn te onderscheiden, noemt men een voedselketen.
In werkelijkheid zijn de voedselrelaties tussen de organismen veel ingewikkelder. Het plantaardige plankton in het meertje wordt b.v. ook gegeten door driehoeksmosselen, terwijl de blankvoorn ook poelslakjes en vlokreeftjes eet. Een groot aantal dieren is weinig kieskeurig in hun voedselkeuze; men noemt ze omnivoor.
Geschatte produktiviteit, produktie en biomassa (de droge gewichten) van de belangrijkste ecosystemen.
ecosysteem oppervlakte primaire produktiviteit primaire wereldproduktie gemiddelde biomassa wereldbiomassa mln. km2 g/m2/j mrd. ton/j kg/m2 mrd. ton rivieren en meren 2 500 1,0 0,02 0,04 moeras en veen 2 2000 4,0 12 24 tropisch oerwoud 20 2000 40,0 45 900 gematigd loofbos 18 1300 23,4 30 540 noordelijk naaldbos 12 800 9,6 20 240 bosjes en struikgewas 7 600 4,2 6 42 savanne 15 700 10,5 4 60 grasland 9 500 4,5 1,5 14 toendra en hooggebergte 8 140 1,1 0,6 5 woestijnsteppe 18 70 1,3 0,7 13 rotsen en woestijn 24 3 0,07 0,02 0,5 bouwland 14 650 9,1 1 14 totaal land en zoet water 149 730 109 12,5 1852 open oceaan 332 125 41,5 0,003 1,0 continentaal plat 37 350 9,5 0,01 0,3 zeearmen 2 2000 4,0 1 2,0 totaal zout water 361 155 55 0,009 3,3 totaal waarde 510 320 164 3,6 1855 Zo eet een karper niet alleen watervlooien, muggelarven, wormen, slakken en mosseltjes, maar ook plantezaden en algen, soms kikkers, stekelbaarsjes en visbroed. Daardoor is de voedselketen waarin de karper voorkomt, niet simpel rechtlijnig, maar vormen de voedselrelaties een ingewikkeld lijnenspel met vele dwarsverbindingen. Men spreekt in dit soort gevallen dan ook liever van een voedselweb.
De ingewikkelde relaties binnen een voedselweb kunnen inzichtelijker gemaakt worden, door de organismen op grond van hun voedselbron te rangschikken in een aantal lagen, de trofische niveaus. Een dergelijke rangschikking berust dus niet op soort, maar op de functie van het organisme in het ecosysteem. Het eerste (laagste) trofische niveau wordt ingenomen door de primaire producenten, vnl. groene planten. De primaire producenten bouwen met behulp van (zonne)energie organisch materiaal op uit anorganische verbindingen. Het belangrijkste proces voor de totale primaire produktie is de → fotosynthese, een proces dat plaatsvindt in groene planten onder invloed van zonlicht (groene planten zijn planten die bladgroenkorrels, chlorofyl, bezitten; de plant zelf is niet altijd groen, maar soms bruin of geel). Bij niet-groene planten is er een ander proces werkzaam, de zgn. → chemosynthese. De energie voor dit proces wordt verkregen door de oxidatie van mineralen of anorganische stoffen, zoals zwavelwaterstof of ammoniak.
Het materiaal dat in het eerste niveau is opgebouwd, wordt gegeten door de organismen van het tweede niveau, de primaire consumenten, zoals honing- en sapzuigers, blad-, zaad- en vruchteneters. Zij worden weer opgegeten door de organismen van het derde trofische niveau, de secundaire consumenten (dikwijls zijn dit carnivoren). Een aantal van deze organismen valt ten prooi aan de organismen van het vierde trofische niveau, de tertiaire consumenten of toppredatoren (zo genoemd omdat zij aan de top van de voedselpiramide staan). Sommige soorten kunnen meer dan één trofisch niveau bestrijken, b.v. de karper, die als hij algen of plantezaden eet tot het tweede niveau behoort, maar als hij stekelbaarsjes eet op het derde niveau thuishoort.
Alle consumenten eten dus organisch materiaal uit een lager trofisch niveau. Als er moeilijk- of niet-afbreekbare stoffen in dat lagere niveau voorkomen, worden die mee opgegeten en komen zo ook in de hogere niveaus terecht. Zij kunnen daar zelfs sterk geconcentreerd worden (men noemt dit proces bio-accumulatie). Berucht in dit opzicht is o.a. DDT; dit insekticide heeft geleid tot de situatie dat bepaalde roofvogelsoorten in Nederland bijna waren uitgestorven. Sedert het verbod op het gebruik van DDT heeft de roofvogelstand zich wat hersteld.
Naast producenten en consumenten bevat een ecosysteem nog een derde groep organismen, de destruenten. Zij breken het afgestorven organisch materiaal (o.a. kadavers, uitwerpselen, afgevallen blad) af tot eenvoudiger bestanddelen. Uiteindelijk worden daarbij de anorganische bestanddelen vrijgemaakt, die zo weer ter beschikking komen van de primaire producenten.
Elk ecosysteem wordt beheerst door twee processen: de opbouw en de afbraak van organische stof. Aan de basis staan de primaire producenten, die anorganische verbindingen, de zgn. nutriënten, kunnen omzetten in organische verbindingen. Omdat de primaire producenten als koolstofbron uitsluitend anorganische verbindingen nodig hebben, worden zij autotroof (d.i. zelfvoedend) genoemd. De nutriënten zijn niet alle in dezelfde hoeveelheid nodig voor de groei. In het celmateriaal van levende organismen komen de belangrijkste elementen voor in een min of meer constante verhouding, nl. CIMHMNK.P!.
Deze elementen moeten dus ook in deze verhouding beschikbaar zijn, anders zal het ene sneller uitgeput raken dan het andere en daardoor als beperkende factor voor de primaire produktie en de groei gaan optreden. De beschikbaarheid van een nutriënt wordt niet alleen bepaald door de beschikbaarheid ter plaatse, maar ook door de aanvoer vanaf andere plaatsen. Dergelijke factoren spelen b.v. een rol in stromend water.
De secundaire producenten, dat zijn zowel de consumenten als de destruenten, hebben gemeen dat zij organisch gebonden koolstof nodig hebben voor hun groei, daarom noemt men hen heterotroof (d.i. andersvoedend). De secundaire producenten verbranden een deel van het opgenomen organisch materiaal bij hun ademhaling (respiratie), waarbij energie vrijkomt. Deze energie wordt samen met de rest van het organisch materiaal gebruikt voor de opbouw van het eigen celmateriaal. Omdat men onder het woord consument erg veel verschillende organismen rangschikt, worden gewoonlijk termen gebruikt zoals planteneters (herbivoren), zaadeters (granivoren), vruchteneters (frugivoren), insekteneters (insectivoren), vleeseters (carnivoren) en alleseters (omnivoren). Onder de destruenten die, in tegenstelling tot de consumenten, dood organisch materiaal opnemen, rekent men de aaseters (necrovoren), mesteters (coprovoren) en slijketers (detrivoren) evenals schimmels en bacteriën die leven van rottend hout en humus (zgn. saprofyten).
In elk milieu bepaalt de omvang van de primaire produktie de trofie (voedselgraad) van het gehele ecosysteem. Op basis van het trofieniveau kan men ecosystemen indelen in voedselarm (oligotroof) en voedselrijk (eutroof). De overgangstoestand noemt men mesotroof. Wanneer er geen enkele nutriëntbeperking is, spreekt men van hypertroof.
In het aquatisch milieu gaat een toename van de trofiegraad altijd gepaard met een toename van de afbraak (saprobie). De afbraak neemt eveneens toe als er organisch materiaal van buiten het ecosysteem wordt aangevoerd. De gevolgen van een toename van de afbraak voor het ecosysteem zijn een toename van het zuurstofgebruik en daardoor een afname van de zuurstofconcentratie in het water. Dit beïnvloedt direct de organismen van het ecosysteem en brengt verschuivingen in het voedselnetwerk teweeg. Deze koppeling van trofie en saprobie in een ecosysteem valt duidelijk waar te nemen bij gevallen van overmatige verrijking van oppervlaktewateren met nutriënten (→ eutrofiëring) als gevolg van b.v. overbemesting van landerijen in de buurt. Eerst treedt er een massale groei van algen op (algenbloei), die later in het jaar afgebroken worden. Bij deze afbraak wordt zoveel zuurstof gebruikt, dat er massale vissterfte optreedt ten gevolge van zuurstofgebrek.
Energiestroom en stofkringlopen Het meten van de primaire en secundaire produktie in een ecosysteem is niet eenvoudig. In principe kunnen er aan vijf parameters kwantitatieve metingen worden verricht: biomassa, produktie van organische stof, omzetting van biomassa, stofkringlopen en energiestroom.
Onder de biomassa verstaat men het totale gewicht aan individuen van elke soort in een ecosysteem, b.v. uitgedrukt in kilogram per vierkante meter. Het bepalen van de biomassa is in de praktijk erg lastig, hoewel in theorie eenvoudig. Op het land moet men meestal volstaan met het nemen van steekproeven van stammen, takken, bladeren, wortels enz. Uit deze steekproeven kan men dan de biomassa per oppervlakte-eenheid berekenen. De uitkomsten zijn betrekkelijk onnauwkeurig, behalve bij uniforme vegetaties (b.v. grasvelden). In het water kan men b.v. een net met een bekend grondoppervlak vanaf de bodem omhooghalen.
De opgehaalde soorten worden gesorteerd en vervolgens gewogen. Verwant aan biomassa is het begrip dat wordt aangegeven met de Engelse term ‘standing erop’. Hiermee bedoelt men het totale gewicht van het te velde staande gewas.
De produktie van organische stof in een ecosysteem is een maat voor de tijd die nodig is om een bepaalde biomassa te bereiken. De produktie wordt vaak uitgedrukt in kilogram per vierkante meter per jaar. Men onderscheidt de primaire produktie door groene planten en de secundaire produktie door dieren.
De omzetting van biomassa In de meeste ecosystemen vormen de biomassa’s van de trofische niveaus een piramide (de zgn. voedselpiramide), d.w.z. er is een brede basis en een smalle top. Maar vooral in aquatische ecosystemen komt het voor dat de biomassa van de lagere trofische niveaus (dus het plantaardig en dierlijk plankton) gering is ten opzichte van de biomassa van de hogere niveaus (de vissen). De biomassa van het plankton is op elk moment zo klein doordat het plankton voortdurend weggegeten wordt, maar de overgebleven organismen vermenigvuldigen zich zeer snel. Er is dus sprake van een zeer hoge produktie van biomassa. Omdat die ook weer snel weggegeten wordt, is de standing erop echter klein. Stofkringlopen.
De weg die chemische bestanddelen volgen in een voedselweb, komt tot uiting in de stofkringlopen binnen het ecosysteem. De belangrijkste kringlopen zijn die van fosfor, stikstof, koolstof, zwavel en vaak ook die van kalium en calcium. Hoe een kringloop in elkaar zit, wordt geïllustreerd aan de hand van het volgende voorbeeld van een stikstofkringloop. Vlinderbloemigen (b.v. lupine, luzerne) leggen met behulp van wortelknolletjes stikstof in de bodem vast in de vorm van ammoniumzouten. (Hierop berust de zgn. groenbemesting.) Andere planten nemen deze nutriënten op uit de bodem en zetten deze om in organische stof, o.a. eiwitten. De planten worden gegeten door de herbivoren (de primaire consumenten), die de plantaardige eiwitten omzetten in dierlijk eiwit. De herbivoren vallen ten prooi aan de carnivoren (de secundaire consumenten).
Na de dood van de carnivoor gaan de verschillende groepen destruenten aan de slag, die uiteindelijk de stikstofverbindingen omzetten in ammoniak en voor een deel in vrije stikstof, die ontsnapt naar de lucht. Stofkringlopen zijn niet gesloten, een deel van de nutriënten verdwijnt uit het ecosysteem (b.v. in rivieren worden nutriënten met de stroom mee afgevoerd) en er worden nieuwe nutriënten van buiten het systeem aangevoerd (b.v. dode boombladeren die in een meer vallen).
De koolstof- en fosforkringlopen zitten ongeveer op dezelfde manier in elkaar. Bovendien zijn de verschillende kringlopen onderling verbonden.
Energiestroom Men kan een ecosysteem beschouwen als een ‘superorganisme’, dat zonne-energie opneemt en die voor een deel vastlegt bij de fotosynthese. De vastgelegde energie wordt vervolgens overgedragen aan de herbivoren, carnivoren, toppredatoren en afvaleters. Bij al deze stappen gaat energie verloren in de vorm van warmte. De energie maakt in tegenstelling tot de chemische componenten geen deel uit van een kringloop. De in het systeem binnengekomen energie wordt op den duur afgegeven aan de omgeving en gaat zo verloren.
Bij de bestudering van een ecosysteem wordt de produktie vaak uitgedrukt in energie-eenheden (b.v. kilojoule per vierkante meter per jaar). De grootte van de energiestroom door de verschillende componenten van de levensgemeenschap kan men berekenen met behulp van een zgn. energiebudget; dit kan men schematisch voorstellen d.m.v. een energiestroomdiagram.
Bij de energieoverdracht van de lagere naar de hogere trofische niveaus is de efficiëntie waarmee dit gebeurt van groot belang. Bovendien speelt ook de efficiëntie waarmee de energie binnen een niveau wordt verwerkt een rol. Groene planten verliezen ca. 20-40 % van de fotosynthetisch vastgelegde energie door hun ademhaling. Bij dieren ligt dit zelfs nog hoger. Als vuistregel geldt dat voor koudbloedige dieren slechts 10 % van de als voedsel opgenomen energie wordt omgezet in biomassa (d.w.z. nodig voor groei); dit noemt men het rendement. De rest wordt gebruikt voor de ademhaling(‘onderhoudsenergie’). Bij een zoogdierenpopulatie is het rendement zelfs nog lager (2-4 %).
Bij een goedverzorgde veestapel kan men tot ca. 8 % komen. De hoogste individuele rendementen vindt men bij jonge, snelgroeiende dieren in de bio-industrie (wel tot 25 %). Gemiddeld wordt slechts ca. 10 % van de totale hoeveelheid opgenomen energie overgedragen aan het daarop volgende trofische niveau.
[dr.E.P.H.Best en dr.J.HaeckJ Litt. E.P.Odum, Fundamentals of ecology (1971); D.F.Owen, Wat is ekologie? (1975); A.P.A.Vink, Landschapsecologie en landgebruik (1980).
