is een van de belangrijkste organen van de plant, daar het proces van de koolzuurassimilatie (zie assimilatie) in hoofdzaak in de bladcellen plaats vindt. Ook andere belangrijke stofwisselingsreacties treden er in op, waarbij voor de plant onmisbare stoffen gevormd kunnen worden; verder wordt de verdamping van de plant in belangrijke mate door de bladeren bepaald.
Door het relatief grote oppervlak en de geringe dikte is een snelle gas- en waterdampuitwisseling mogelijk; ook wordt hierdoor de lichtabsorptie sterk bevorderd. De vele vaatbundels verzorgen een goede aan- en afvoer van de voedingsstoffen en het water.Bij de wieren treffen we de vorming van bladachtige organen aan (bijv. bij Ulva, Laminaria, Caulerpa). Echte bladeren zijn dit niet; deze komen eerst voor bij de gametophyt van de mossen en de sporophyt van de varens en hogere planten. Daaruit blijkt, dat de bladeren in verschillende fazen van de phylogenetische ontwikkeling van de plant zijn gevormd en dus niet altijd als homologe organen kunnen worden beschouwd.
Morfologisch beschouwd is een blad:
een zijorgaan van een stengel, stam of tak, die daarvan door vorm, bouw, functie en ontwikkelingswijze verschilt; een beperkte groei heeft; meestal in één vlak sterk uitgespreid is en slechts tijdelijk met de stam of stengel verbonden is. In vele gevallen treft men niet alle kenmerken tegelijk aan: in bloemen kunnen terminale bladeren voorkomen, waarbij het vegetatiepunt van de stengel verbruikt wordt; het blad van een ui (Allium) of Juncus is niet dorsiventraal afgeplat, maar rond; de beide bladeren van de woestijnplant Welwitschia mirabilis (Gnetaceae) bezitten een onbeperkte groei: zij sterven aan de top voortdurend af en groeien in de basale delen ieder jaar periodiek door. Ook zijn er tal van bladeren zonder chlorophyl.
Ontwikkeling van het blad
Bij de aanleg van een blad groeit aan de zijkant van het vegetatiepunt van de stengel — de uiterste top — een aantal oppervlakkig gelegen cellen (of één initiaalcel: varens) uit tot een kleine verdikking, het zgn. blad-primordium; alleen de zaadlobben (cotylen) worden zó vroeg aangelegd, dat de kiem nog niet gedifferentieerd is. Meestal blijven groepen van zich ontwikkelende bladeren geruime tijd in een beperkte ruimte dicht op elkaar zitten (knop).
Spoedig differentieert het bladprimordium zich door een snelle groei van het middengedeelte tot de latere bladschijf en — indien aanwezig — de bladsteel, terwijl het overige deel de bladvoet, de bladschede of de steunblaadjes vormt.
Bij de varens groeit de top van het blad lange tijd door, ook wanneer de basale delen volwassen zijn. Bij de hogere planten komt dit zelden voor (Drosophyllum, met lange priemvormige bladeren). Regel is, dat de top van het blad het eerst volwassen wordt; verder vindt alleen intercalaire groei laats, waarbij òf het basale deel òf de rand van het blad door blijft groeien.
De ontwikkeling van enkelvoudige en samengestelde bladeren verloopt gelijk: eerst later groeit een ongedeeld bladprimordium op bepaalde plaatsen aan de zijkanten uit, wat de eerste aanduiding is voor de vorming van gelobde of samengestelde bladeren. De geveerde bladeren van de Palmen ontstaan op een andere wijze: een enkelvoudig blad wordt veervormig, doordat bepaalde weefselstroken afsterven of verslijmen. Ook de gaten in doorboorde bladeren (o.a. bij Araceeën: Monstera en Philodendron) ontstaan secundair.
Schildvormige bladeren, waarbij de bladsteel in het midden van de bladschijf is aangehecht (o.a. bij de Oostindische Kers: Tropaeolum majus) worden als normale bladeren aangelegd. De zijlobben van het bladprimordium verschuiven bij de verdere ontwikkeling naar boven en groeien uit, zodat de bladsteel in het midden van het blad komt te zitten.
De bekervorm der bladeren van insectenetende planten ontstaat, doordat de groei van de rand van het blad veel vroeger eindigt dan die van het midden van de bladschijf, waardoor dit ingestulpt wordt.
De bladsteel is in vele gevallen niet meer dan een verlenging van de bladschijf. Dit blijkt duidelijk bij de zgn. phyllodiën, d.z. bladeren waar de bladschijf niet tot ontwikkeling gekomen is en de bladsteel verbreed is; Acacia melanoxylum.
Uitwendige bouw van het blad
De bladeren van het vegetatieve deel van de plant hebben uiteenlopende functies; zij kunnen in de volgende groepen onderscheiden worden:
a. De zaadlobben (cotylen), onderdelen van de kiem, die het pluimpje beschutten; zij voorzien de kiemplant tijdelijk van organisch voedsel. Soms blijven ze onder de grond (eik, erwt, e.a.), soms komen ze door het langer worden van de hypocotyle as boven de grond. Monocotylen hebben één zaadlob; Dicotylen twee; Gymnospermen twee of meer;
b. De lagere overgangsbladeren; deze zijn dikwijls schubvormig en indien aanwezig, tussen de cotylen en de stengelbladeren ingeplant;
c. De stengelbladeren;
d. De hogere overgangsbladeren, die boven de bladeren en onder de inflorescentie zijn ingeplant;
e. De bloembladeren (zie bloem).
Ontbreekt de bladsteel, dan spreekt men van ongesteelde of zittende bladeren. Bij zittende bladeren kan de bladschijf tot beneden de aanhechtingsplaats aan de stengel neerlopen of de stengel geheel of half omvatten, terwijl ook de gehele voet van het blad de stengel omsluiten kan (doorboord blad). Ligt de grootste breedte van de bladschijf in het midden, dan kan het blad zijn: rond, als de steel aan de rand is vastgehecht, schildvormig, als de steel in het midden zit. In beide gevallen is de lengte gelijk aan de breedte. Is de lengte echter ongeveer 1½ maal de breedte, dan is het ovaal of elliptisch. Bedraagt de lengte ongeveer 2½ of meer maal de breedte, dan is het langwerpig.
Zijn de beide uiteinden tevens min of meer spits, dan heet het lancetvormig. Ligt de breedte onder het midden, dan heet het eivormig, hartvormig, niervormig en ruitvormig; verder kan het zijn driehoekig, pijlvormig en spiesvormig. Ligt de grootste breedte boven het midden, dan heet het: omgekeerd eirond, d.i. eivormig, maar het brede einde is aan de top, omgekeerd hartvormig, spatelvormig. Blijft de breedte bijna over de gehele lengte dezelfde, dan heet het lijnvormig; is hierbij de dikte in het midden aanzienlijk meer dan aan de randen, dan heet het zwaardvormig; is het blad min of meer rolrond, dan heet het naaldvormig.
De rand van het blad kan gaaf zijn, maar ook gezaagd, getand, gekarteld en geschulpt; daarbij kunnen de tanden of kartels breed zijn en zelf weer ingesneden zijn; men noemt het blad dan dubbelgezaagd, enz.
Behalve oppervlakkige insnijdingen der bladschijf kunnen ook veel diepere voorkomen die tot het ontstaan van lobben of slippen aanleiding geven.
Bij de samengestelde bladeren is de bladschijf zo diep ingedeeld, dat de indelingen zich geheel voordoen als afzonderlijke bladeren, de zgn. „blaadjes”. Deze zijn al of niet gesteeld. Zijn de blaadjes als stralen om een middelpunt geplaatst, dan heeft men 2-, 3- of 4-tallige bladeren; er komen eveneens handvormige bladeren voor met 5, 7 of 9 blaadjes. Staan de blaadjes aan weerszijden van een as met één blaadje aan de top, dan is het blad oneven gevind, ontbreekt dit, dan is het even gevind.
Aan de voet van de bladsteel kunnen bladachtige aanhangsels voorkomen (de steunbladeren) of een bladschede (Palmen, Gramineeën, Musaceeën). Deze is soms een gesloten cylinder (Cyperaceeën), soms gespleten (Gramineeën), soms een opgeblazen zak. Bij de Gramineeën vindt men op de grens van bladschede en bladschijf een vliezig aanhangsel, het tongetje (ligula). Bij de Polygonaceeën (zuring, rabarber, duizendknoop) komt een ochrea voor. Bij de Leguminosen komt op de grens van bladsteel en stengel in vele gevallen een gewricht voor (ook aan de top van de bladsteel), waardoor de bladsteel en de blaadjes bewegingen kunnen uitvoeren (zie bewegingen).
Afwijkende bladtypen:
Droge schubben, die de knoppen van bomen of heesters omgeven. Zij beschutten de jonge bladeren en het vegetatiepunt van de stengel en zijn voor de assimilatie van geen belang. In de winter gaan ze de warmte-uitstraling tegen en bemoeilijken het opnemen en afgeven van water. Verder vindt men droge schubben aan de oppervlakte van wortelstokken en knollen. Vlezige schubben vindt men bij bollen (tulp e.d.); zij bevatten het reserve-voedsel. Doornen kunnen voorkomen in de plaats van gehele bladeren (o.a. bij Berberis vulgaris; Ulex europaeus, de Gaspeldoorn), in de plaats van bladstelen (Astragalussoorten), van steunbladeren (Robinia Pseudo-Acacia). Sommige planten bezitten bladranken, d.z. in ranken vervormde bladeren of bladdelen. Bekervormige bladeren komen bij insecten-etende planten voor.
Enkele planten brengen tweeërlei soort van stengelbladeren voort (heterophyllie). Zo brengt Eucalyptus globulus in zijn jeugdstadium kruiswijsstaande, eironde bladeren voort, later verspreide sikkelvormige bladeren. Waterplanten kunnen ondergedoken, drijvende bladeren, maar ook boven het wateroppervlak zich verheffende bladeren vormen. Verschillende bladvormen vindt men o.a. bij Batrechiumsoorten, Salvinia natans, Cabomba.
Dikwijls hebben bij kiemplanten de onderste bladeren een andere vorm dan de oudere bladeren (zgn. jeugdbladeren).
Bladeren hebben in de regel een beperkte levensduur: dikwijls zijn zij maar gedurende één vegetatieperiode aan de plant. Bij altijd groene planten kunnen zij meerdere vegetatieperioden aan de plant vastzitten (of de bladval vindt onregelmatig over het jaar verdeeld plaats).
Kort voor het afvallen van de bladeren wordt een parenchymatische scheidingslaag (de zgn. abscissie-laag) aangelegd aan de basis van het blad of bladsteel. De midden-lamellen van deze parenchymatische cellen verslijmen bij het afvallen van het blad; de vaten e.d. worden daarbij stukgescheurd. De wond sluit zich, doordat de wondvlakte verhout, waaronder dikwijls nog een kurklaag gevormd wordt.
Anatomische bouw van het blad
Op een dwarsdoorsnede van het blad ziet men onder het microscoop de opperhuid (epidermis); deze omsluit boven en onder het gehele blad en bestaat dikwijls slechts uit één laag cellen, zonder chlorophylkorrels. De epidermis is van buiten met een voor water niet-doorlaatbare cuticula overdekt, die weer met een waslaag bedekt kan zijn. De epidermis kan voorzien zijn van spleetvormige openingen of huidmondjes. De bladnerven worden in de regel door één, zelden meer vaatbundels gevormd; in de fijnere nerven zijn zij eenvoudig van bouw. Het mesophyl, het bladmoes, bestaat aan de bovenkant van het blad uit één tot drie lagen palissaden parenchym, welke cellen bijna zonder tussenruimten aan elkaar sluiten en veel chlorophylkorrels bevatten; typisch assimilatieweefsel; bij vele schaduwbladeren dunner dan bij zonbladeren. Aan de onderkant bestaat het mesophyl (in de regel) uit sponsparenchym, waarvan de cellen onregelmatig gevormd zijn en grote tussenruimten (de zgn. intercellulaire holten) insluiten. Deze holten staan in verbinding met de huidmondjes in de epidermis van boven- en onderkant.
De bouw van het blad is in hoge mate aan de uitwendige omstandigheden aangepast; de structuur verschilt bij water- en landplanten, bij hygrophyten en xerophyten, enz. (zie oecologie).
Bladstand
de rangschikking der bladeren ten opzichte van elkaar. Men onderscheidt drie gevallen:
1. de bladeren staan afzonderlijk. Staan zij nu in een spiraal, telkens op een halve omgang van elkaar, dan heet de bladstand afwisselend; is dit echter meer of minder dan een halve omgang, dan noemt men de bladstand verspreid;
2. de bladeren staan ten getale van twee op dezelfde hoogte. De bladstand heet dan kruiswijs, als de opvolgende bladparen telkens kruiswijze (decussaat) ten opzichte van elkaar staan, en tegenovergesteld, als alle bladparen in hetzelfde vlak liggen;
3. er staan meer dan twee bladeren op dezelfde hoogte. In dit geval spreekt men van een kranswijze bladstand.
Bij de afwisselende en verspreide bladstand valt nog een zekere regelmatigheid op te merken. Projecteert men de aanhechtingsplaatsen der bladeren op een vlak, loodrecht op de stengelas, dan blijkt een aantal projecties samen te vallen. Valt nu bijv. de projectie van het 6de blad samen met die van het 1ste, en heeft men, lopende van de 1ste over de 2de tot de 6de projectie 2 ✕ een cirkelomtrek, d.i. een hoek van 2 ✕ 360° beschreven, dan is de hoek tussen elk paar opvolgende projecties ⅖ van een cirkelomtrek; de divergentie is ⅖ . Tal van dergelijke divergenties zijn bekend geworden, bijv. ½ , ⅓ , ⅗ , ⅜ enz. (de teller en noemer van ieder van deze breuken zijn de som van de tellers en noemers van de beide voorafgaande). Daarnaast kunnen ook reeksen voorkomen als ⅓ , ¼ , 2/7 , 3/11 , enz., of ¼ , ⅕ , 2/9 , 3/14 , enz. enz. De bladeren zijn bij een plant niet steeds volgens dezelfde vaste divergentie geplaatst, zo kan de divergentie in het vegetatiepunt een andere zijn dan in de volwassen stengel. Gedurende de ontwikkeling der plant gebeurt het vaak, dat enkele bladeren mislukken of in stand min of meer verschuiven, waardoor het opzoeken van de stand bemoeilijkt wordt.
De bladeren aan de stengel zijn in reeksen boven elkaar geplaatst, de zgn. orthostichen; het aantal orthostichen wordt aangeduid door de noemer van de divergentie; in het geval van de bladstand ⅖ dus 5.
Staan de bladeren dicht op elkaar, zoals bijv. bij een dennenkegel, dan vallen de parastichen meer op, d.z. schuins oplopende spiralen. Aan deze loopt altijd een aantal andere spiralen evenwijdig. Men onderscheidt zonder moeite bij een dennenkegel drie stelsels van parastichen.
PROF. DR A. W. H. VAN HERK
Lit.: H. Goebel, Organographie der Pflanzen; M. Hirmer, Zur Lösung der Probleme der Blattstellungen (1922); S. Schwendener, Mechanische Theorie der Blattstellungen (1878); V. J. Koningsberger, enz.
Leerb. d. Plantk., dl I.
