Encyclopedie van de evolutiebiologie

Prof. Nico M. van Straalen (2019)

Gepubliceerd op 11-10-2020

Oxidatieve fosforylering

betekenis & definitie

Productie van ATP door elektronentransport en zuurstofverbruik bij de aerobe ademhaling

De elektronentransportketen van de aerobe ademhaling (respiratie) vindt bij bacteriën plaats over de celmembraan en bij eukaryoten in de mitochondria. Reductie-equivalenten aangeleverd door de citroenzuurcyclus in de vorm van NADH en FADH$$$_2$$$ worden via een aantal eiwitcomplexen doorgegeven aan cytochroom c-oxidase en uiteindelijk geoxideerd door overdracht van elektronen op moleculair zuurstof (O$$$_2$$$) dat daarbij gesplitst wordt.

Het transport zorgt voor een scherpe protonengradiënt over de membraan. Deze gradiënt wordt door een F-type ATPase in de membraan (ATP-synthase) gebruikt om ATP te genereren, waarbij de protonen terugstromen. Dit kan ook via het ontkoppelingseiwit UCP1 waarbij alleen warmte geproduceerd wordt. In dat geval is het elektronentransport ontkoppeld van de ATP-productie (zie het lemma ontkoppeling).

Vanwege de grote redoxpotentiaal (+0,816 V) van het redoxkoppel (½O$$$_2$$$/H$$$_2$$$O) is oxidatieve fosforylering een zeer energierijk proces. De respiratie van één glucosemolecuul tot CO$$$_2$$$ levert netto 29 ATP op, waarvan 25 door oxidatieve fosforylering.

De splitsing van zuurstof als eindproduct van de oxidatieve fosforylering gaat gepaard met de vorming van zuurstofradicalen zoals superoxide-anion (O$$$_2^–$$$) en hydroxylradicaal (OH$$$^•$$$). Deze radicalen kunnen door lipideperoxidatie schade toebrengen aan membranen. Bovendien veroorzaken ze oxidatieve stress en schade aan DNA en eiwitten. Vorming van reactieve zuurstofspecies (ROS) wordt beschouwd als een belangrijke factor die bijdraagt tot veroudering (de “candle of life”-hypothese).

Tegen de effecten van zuurstofradicalen is de cel beschermd door stoffen die oxidanten wegvangen zoals glutathion en vitamine C en een batterij enzymen zoals catalase, superoxide dismutase, glutathion-S-transferase, enz. Een adequate regulatie (inductie) van deze anti-oxidant-verdediging is cruciaal voor de cellulaire overleving.