De uitwendige morfologie der planten (de inwendige is de anatomie) is uiteraard begonnen bij die planten, die in onze omgeving de belangrijkste rol spelen: de Angiospermen (Bedektzadigeri). Reeds vroeg vielen de drie autonome hoofdorganen stengel, wortel en blad op. In het bijzonder trachtte men alle bij de Angiospermen aangetroffen vormen tot een der drie genoemde hoofdorganen of delen er van terug te brengen.
Hierbij kwamen vanzelf die talrijke gevallen naar voren die wij thans homologieën (vormen van eenzelfde grondorgaan) of analogieën (zelfde vormen of functies bij verschillende grondorganen, vaak toegeschreven aan de invloed van het milieu) plegen te noemen: vergelijking dwong aldus tot definitie en interpretatie.Nu trof het zo, dat de ontwikkeling onzer plantenmorfologische kennis viel in de romantische periode van omstreeks 1800. Grote invloed had daarbij Goethe die met zijn ‘Metamorphose der Pflanzen’ (1790) een beschouwingswijze inleidde, welke men later die der idealistische morfologie noemde, omdat zij uitgaat van een idee, een ideale, hypothetische grondvorm („Urpflanze'f, waarvan alle bestaande vormen kunnen worden afgeleid. Zij ontstond in een tijd waarin men nog niet aan evolutie of fylogenie dachten haar basis was derhalve, naar ons huidig inzicht, onvoldoende reëel. Haar hoogtepunt bereikte deze richting, die zich uitsluitend met hogere planten bezighield, in Duitsland met Alex. Braun (1805-1877) en F. K. Schimper (1803-1867).
Omstreeks 1850 echter begon deze idealistische school terrein te verliezen door de opkomst van een denkrichting, die liever streefde naar de inderdaad hoog nodige aanvulling van feitenkennis dan naar ongefundeerde romantische gedachten. Aldus ontstond de nuchtere analytische morfologie, terstond krachtdadig ingezet door Hofmeisters baanbrekende studie over de vergelijking van de gametofyten der Cormofyten (1851). Zij werd gevolgd door tal van belangrijke werken (van Payer, Eichler, Celakovsky, Goebel, Velenovsky, Schoute, Arber, Troll, e.a.), die de morfologie opvoerden tot een vak dat eensdeels een welhaast mathematische precisie bereikte en anderdeels contact met de fysiologie onderhield (morfogenetische processen; vorm en functie). Haar hoogtepunt bereikte deze nu nog krachtige school tegen het eind der vorige eeuw.
Inmiddels was de evolutiegedachte (zie blz. 185e.v.) door De Lamarck en Darwin gemeengoed en vervolgens door de opkomst van de erfelijkheidsleer een experimentele wetenschap geworden. Daardoor kreeg de vergeten idealistische morfologie een reële basis en dit was in nog sterkere mate het geval toen in de jongste decenniën de fylogenie — in de vorige eeuw een wetenschap die op onverantwoordelijk speculatieve wijze werd beoefend — het door de talrijke nieuwe vondsten op palaeobotanisch gebied mogelijk maakte afleidingen van jongere organen uit oudere aan de hand van fossielen te verifiëren. Aldus ontstond de typologische morfologie . Inmiddels betreft dit alles uitsluitend de hogere planten; SYSTEMATISCH OVERZICHT VAN HET PLANTENRIJK STAM I. [I]SCHIZOPHYTA[/I] AANTAL FAMILIES (f). (Delingsplanten) GESLACHTEN (g) EN
A. Cyanophyceae SOORTEN (s).
(Schizophyceae) (ca 23 f.. 140 g„ 1200 s.) (Blauwgroene wieren) B.Schizomycetes (Bacteriën) (ca 7 f.. 120 g„ 1300 s.) STAM II. MONADOPHYTA ( Flagellatae ) (ca 20 f.. 140 g„ 320 s.) (Zweepwieren) STAM III. [I]MYXOPHYTA[/I] (ca 14 f.. 63 g.. 400 s.) ( Mycetozoa ) (Slijmzwammen) I STAM IV. [I]DIN O FLAGELLATAE[/I] (ca 29 f., 83 g.. 1000 s.) ( Peridineae) STAM V. [I]DI ATOME A E[/I] (ca 10 f.. 187 g.. 5100 s.) ( Bacillariophyta ) (Kiezelwieren) STAM VI. [I]PHAEOPHYTA[/I] (ca 19 f.. 177 g.. 1950 s.) (Bruine wieren) STAM VIL [I]RHODOPHYTA[/I] (ca 21 f.. 388 g„ 1950 s.) (Rode wieren) STAM VIII [I]CHLOROPHYTA[/I] (ca 39 f.. 360 g„ 6100 s.) (Groene wieren) STAM IX. [I]CHAROP HYTA[/I] ( 1 f.. 6 g., 215 s.) (Kranswieren) STAM X. F UNGI ( Mycetes) (ca 205 f.. 3850 g„ 57 000 s.) (Schimmels of zwammen)
A. Phycomycetes (ca 24 f.. 210 g„ 1000 s.)
(Wierschimmels) Eumycetes B. Ascomycetes (ca 63 f.. 1560 g..cal2 000 s.) (hogere schim- mels, padden- stoelen) C. Basidiomycetes (ca 35 f.. 500 g„ 13 500 s.)
D. Fungi imperfecti (ca 11 f.. 1230 g.. 10 500 s.)
E. Lichenes (Korstmossen) (ca 72 f., 350 g„ 20 000 s.)
STAM XI. [I]CORMOPHYTA[/I] ( 480 f., 11 300 g.. 20 000 s.) (Spruitplanten) OUDE NOMENCLATUUR A. Eocormophyta ( 110 f.. 900 g„ 18 000 s.) 1 (Bryophyta) 1. [I]B RYOPSIDA[/I] (Mossen) ( 1 f.. 2 g.. ca 3 s.)
2. [I]PSILOPSIDA[/I]
B. Palaeocormophyta ( 3 f.. 4 g., f
940 s.)
(Pteridophyla; soms de 3. [I]LYCOPSIDA[/I] Pteridospermae, hieron- (Wolfsklauwen enz.) der B. 5. bij de Gymnospermae of de Sperma- i tophyta gerekend) 4. [I]SPHENOPSIDA[/I] (.Articulatae; paardestaarten enz.) ( 1 f.. 1 g., 24 s.) 1
5. [I]PTEROPSIDA[/I] (ca 21 f.. 305 g., 9100 s.)
(Varens enz.)
C. Mesocormophyta ( 2 f.. 9 g.. ca 100 s.)
(Gymnospermae, incl. de 6. [I]CYCADOPSIDA[/I] Pteridospermae onder B 5 en de Chlamydospermae i onder D. 8) en t Bennetsitalis)
7. [I]CONIFEROPSIDA[/I] (ca 7 f.. 48 g„ 500 s.)
( Ginkgoales en Coniferates)
D. Neocormophyta
8. [I]PROTANGIO-[/I] 100 s.)
158 000 s.) bij de
(Angiospermae, incl. de Verticillatae onder D. 8) [I]SPERMAE [/I]9. [I]ANGIOSPERMAE[/I] ( 4 1., 4 g. (ca 332 f., 9650 g., waarvan resp.
a. Monocotylen ( 45 f.. 1850 g.. 37 000 s.)
b. Dicotylen ( 287 f.. 7700 g.. 120 000 s.) waarvan resp. bij de
1 a. MO NOCH LA M YDEEËN ( 48 f., 1000 g., 18 000 s.)
[I]CHORIPETALEN DIALYPETALEN[/I] ( 187 f., 3400 g„ 51 000 s.) [I]SYMPETALEN[/I] ( 52 f.. 3400 g.. 52 000 s.) SYSTEMATISCH OVERZICHT VAN HET DIERENRIJK STAM I. [I]PROTOZOA[/I] (oerdiertjes of eencellige dieren; de dieren onder de Protista, dat zijn de eencellige planten en dieren)
STAM II. [I]MORU[/I]LOIDEA (enkeIeparasieten;slechts
2 cellagen)
STAM III. [I]PORIFERA[/I] (sponsen); kalk-, kiezel- en hoornsponsen STAM IV. [I]COELENTERATA[/I] (holtedieren)
A. Cnidaria (poliepen, kwallen, zee-anemonen, koralen)
B. Ctenophora (ribkwallen)
STAM V. [I]PLA THELMINTHES[/I] (platte wormen);
Turbellaria, Trematoda, Castodes of lintwormen, Nemertini STAM VI. A SCHELMItHES: Rotatoria of raderdieren, Gastrotricha, Kinorrhyncha, Nematoda of ronde wormen, Nematomorpha, Acanthocephala STAM VIL [I]ANNEL1DA[/I] (gelede wormen). Archiannelida, Chaetopoda of borstelwormen, Sipunculida, Hirudinea of bloedzuigers. (Aanhangsels: Onychophora s. Protracheata, Tardigrada, Linguatulida)
STAM VIII. [I]ARTHROPODA[/I] (geleedpotige dieren): Crustacea of schaaldieren, waartoe behoren Trilobita, zeepokken, garnalen, kreeften en krabben; Merostomata, waartoe behoort de molukkenkreeft; Arachnoidea, waartoe behoren schorpioenen, spinnen en mijten; Pycnogonida of zeespinnen; Myriopoda of duizendpoten; Hexapoda of Insect a STAM IX. [I]MOLLUSCA[/I] (weekdieren): Gastropoda of slakken, Lamellibranchia s. Pelecypoda of tweekleppige schelpen. Cephalopoda of inktvissen STAM X. T ENTACULATA:Phoronidea, Bryozoas. Polyzoa of mosdiertjes STAM XI. [I]BRACHIOPODA[/I] STAM XII. [I]CHAETOGNATHA[/I] (pijlwormen)
STAM XIII. [I]ECHINODERMATA[/I] (Stekelhuidigen):
Crinoidea of zeelelies, Asteroidea of zeesterren, Ophiuroidea of slangsterren, Echinoidea of zeeappels, Holothuroidea of zeekomkommers STAM XIV. [I]HEMICHORDATA[/I] s. STOMOCHORDATA: Enteropneusta, Pterobranchia STAM XV. [I]CHORDATA[/I]
A. Urochordata S. Tunicata (manteldieren, salpen)
B. Cephalochordata s. Acrania s. Leptocardia
(schedellozen of lancetvisjes)
C. Vertebrata s. Craniota (gewervelde dieren)
[I]A. AGNATHA[/I] (kaaklozen), waartoe behoren enige uitgestorven visachtigen en de recente Cyclostomata s. Marsipobranchii (prikken)
[I]B. G NAT HO STOMATA[/I] (kaakmondigen)
1. Pisces (vissen)
at [I]PLACODERMI[/I] (uitgestorven pantservissen) ft CHONDRICHTHYES (kraakbeenvissen), waartoe behoren de Selachii s. Plagiostomi (haaien en roggen) en de Holocephali y OSTEICHTHYES, waartoe behoren de Crossopterygii (kwastvinnigen). Dipnoi (longvissen), Brachiopterygii en Actinopterygii (ganoidvissen en Teleostei of beenvissen)
2. Amphibia S. Batrachia (tweeslachtige dieren) waartoe behoren t Stegocephala, Apoda s. Gymnophiona. Caudata s. Urodela (salamanders) en Salientia s. Anura (kikkers)
3. Rept ilia (kruipende dieren), waartoe behoren
de recente groepen der Testudinata (schildpadden), Squamata (hagedissen en slangen), Rhynchocephalia (brughagedissen) en der Loricata s. Crocodilia (krokodillen). Verder behoren hiertoe vele uitgestorven groepen, waaronder de Ichthyosauria (gestroomlijnde zwemmers), de Saurischia met de Ornithischia (samen wel Dinosauria geheten), de Pterosaur ia (vliegende vormen) en de Theromorpha (zoogdierachtige kruipende dieren)
4. Aves (vogels)
a + [I]SAURURAE[/I] (met lange staartwervelkolom; Archaeopteryx)
[I]B ORNITHURAE[/I] (met korte staartwervelkolom: alle recente vogels)
5. Mammalia (zoogdieren), waartoe, behalve een
paar fossiele groepen behoren: a Prototheria, waartoe behoren de Monotremata s. Ornithodelphia (vogelbekdieren)
BMetatherias. Marsupialia s. Didelphia (buideldieren)
y Eutheria s. Monodelphia s. Placentalia (alle hogere zoogdieren)
in den beginne alleen de Angiospermen, sinds kort de gehele groep der Cormofyten. Vormleer, systematiek en fylogenie (uitsluitend op de basis der fossiele vondsten), en, in mindere mate ook de geografie van de leden dezer groep, zijn tegenwoordig zozeer samengesmolten, dat de onderdelen zich eigenlijk niet goed meer tot afzonderlijke bespreking lenen; tezamen vormen zij wat men wel betitelt als bijzondere plantkunde. Zoals uit blz. 190 e.v. zal blijken, is de morfologie der Angiospermen van haar centrale plaats als uitgangspunt van de interpretatie der Cormofyten-organen verdrongen, en is er, om met de Engelse palaeobotanicus H. Hamshaw Thomas (1932) te spreken, een ‘nieuwe morfologie’ ontstaan, die juist — zeer logisch — de oudst bekende landplanten tot uitgangspunt heeft gekozen.
Met de ontwikkeling van het microscoop is niet alleen onze kennis van de Cormofyten-gametofyt, maar ook die van de lagere planten, de echte Cryptogamen, sterk verdiept. Eerst daardoor — want fossiel materiaal verleende hierbij slechts in enkele incidentele gevallen steun — is allengs duidelijk geworden dat de Cormofyten met al hun rijkdom aan vormen in theoretisch-morfologische of systematische zin niet domineren, maar, doordat zij één enkel grondplan bezitten en dus één grote natuurlijke groep vormen, gelijkwaardig zijn aan elk van een aantal groepen, met elk één of meer grondplannen, die wij tezamen Thallofyten noemen.
De Thallofyten (cel- en thallusplanten) zijn planten waarin de cel een dominerende of in ieder geval nog steeds belangrijke plaats inneemt . Dat komt doordat, althans in de vegetatieve sfeer, van echte organen niet of nauwelijks kan worden gesproken. De eenvoudigste Thallofyten zijn eencellig, waarbij dus alle levensfuncties, b.v. voeding, ademhaling, voortplanting, eventueel ook beweging enz., door één cel worden verricht. Soms worden functies diffuus aan het plasma toevertrouwd, in andere gevallen treedt er reeds een waarneembare arbeidsverdeling (differentiatie)
in delen der cel op en zou men kunnen spreken van celorganen (kern als fysiologisch centrum, ectoplasma en celwand als bescherming, plastiden als assimilatie-organen, vacuolenalsexcretie-organen, flagellen als voortbewegingsorganen, oogvlek als licht waarnemend orgaan, diverse pigmenten en assimilatieproducten enz.). Bij andere nemen wij deze of dergelijke differentiaties waar, hetzij in celkolonies (coenobiën), waarin de cellen nog betrekkelijk autonoom zijn en hun volledig regeneratievermogen behouden, of wel in echte meercellige planten, waarin de cellen veel minder autonoom zijn. In beide gevallen treden lichamen op in 1, 2 of 3 dimensies (draadvormige, vlakke of in drie dimensies uitgegroeide of vertakte thalli). Zodra niet meer elke cel als voortplantingscel kan functionneren, treedt de dood als differentiatie op, d.w.z. voortplantingscellen en niet-voortplantingscellen worden gescheiden en de laatste sterven af. Daarbij treden al spoedig als eerste en sterkst afwijkende differentiaties op de cellen of celvormen die de soort door ongunstige levensperioden moeten heenhelpen (resistente sporen, cysten, akineteri) en cellen die dienen voor de voortplanting gedurende gunstige levensperioden; naast ongeslachtelijke vormen (zwermsporen, of zoösporen, als zij zich door flagellen bewegen, aplanosporen, als dit niet het geval is) treden dan al spoedig geslachtelijke cellen (gameten) op.
Met het optreden van de geslachtelijke voortplanting (die alleen bij de Schizophyta en de Monadophyta ontbreekt), komt er meer tekening in de levenscyclus. Twee cellen verenigen zich (copulatie)'bij primitieve groepen kunnen dit zwermsporen zijn die ook als geslachtscellen (gameten) kunnen functionneren, later worden vegetatieve sporen en gameten scherper gescheiden. Eerst kan elke cel nog als gameet optreden, bij sterkere differentiatie alleen bepaalde cellen die dan een gametangium vormen of daarin besloten zijn. Aanvankelijk zijn de game ten morfologisch en functioneel gelijk (+ en —), later morfologisch gelijk en functioneel ongelijk (mannetje beweegt naar vrouwtje toe). Tenslotte gaat deze isogamie over in anisogamie, waarbij de talrijke mannelijke gameten kleiner (microgameten), de minder talrijke vrouwtjes groot (macrogameten) zijn. Tenslotte kunnen eerst de vrouwtjes hun bewegelijkheid door flagellen verliezen (oögamie) of dit kan bij beide het geval zijn (sommige Schema van de fasen (generatie-) wisseling bij planten. haploiede of n- / Sporen (uit elke moedercel 4 sporen in een ‘tetrade’ bijeen)
\Spore fase (generatie) (voorkiem, protonema, prothallium)
of gametofyt Gametofyt diploiede of 2 n- Gametangiën Gameten Bevruchting Zygote fase (generatie) Sporofyt of sporofyt Sporangiën Reductiedeling Sporen in tetraden enz. (als boven)
schimmels); of de gameten komen niet meer vrij maar er copuleren gametangiën, d.w.z. twee cellen versmelten zonder dat zij eerst gameten vrij laten (conjugatie). Uit de versmelting van twee gametenkemen ontstaat een kern met het dubbele (diploiede) aantal (2n) kernlissen of chromosomen (dragers der erfelijke eigen schappen); de gameten waren dus haploied (n chromosomen). Deze eerste diploiede cel heet zygote; haar kern bevat dus n vaderlijke en n moederlijke chromosomen. Bij primitieve groepen nu gaat deze zygote, al of niet na een rustperiode, door een reductiedeling of meiose (twee opeenvolgende delingen, waarbij vaderlijke en moederlijke chromosomen weer worden gescheiden en het aantal kernlissen dus weer wordt gehalveerd van 2 n op n), weer over in 4 haploiede cellen, die men algemeen sporen noemt, maar die bij de primitiefste planten noch uiterlijk, noch functioneel van zwermsporen of gameten verschillen. Deze groeien weer uit tot haploiede individuen. Aldus is er in de levenscyclus een fasenwisseling van n en 2 n. Bij vele groepen nu is, onafhankelijk, de neiging merkbaar om de reductiedeling uit te stellen en de zygote een aantal gewone celdelingen (mitosen) te doen verrichten, waardoor een diploiede plant, of 2 n-generatie, met een eigen differentiatie, optreedt, de sporofyt (zie schema’s). Bij vele groepen streeft deze ongeslachtelijke generatie de geslachtelijke (gametofyt) op zij en in enkele (Diatomeeën, bruine en groene wieren, Cormofyten) zelfs zover voorbij dat de gametofyt er soms (Cormofyten) fysiologisch afhankelijk van wordt. Dit proces gaat bij enkele groepen van planten (Diatomeeën, Fucus, enkele Siphonales) en bij alle dieren zover, dat de n-generatie als zodanig vervalt d.w.z. dat de sporen zonder tussenschakeling van een «generatie, terstond als gameten optreden.
Veelal echter zijn gametofyt en sporofyt onafhankelijke planten en de fasen wisseling valt dan samen met de (antithetische) generatiewisseling. Ook bij de sporofyt leidt differentiatie van de mogelijkheid tot vorming van sporen na reductiedeling uit elke cel, tot beperking van dat proces tot bepaalde cellen, nl. sporemoedercellen in sporangiën. Ook hier ontstond hetero(aniso)sporie met kleine cf en grote $ sporen uit gelijksporigheid (isosporie) en evenals micro- en macrogametangiën hebben ook microen macrosporangiën verschillende bouwen uiterlijk, al zijn zij van huis uit gelijk (homoloog). In beide generaties kan tweehuizigheid optreden: er kunnen mannelijke (micro) en vrouwelijke (macro) gametofyten en dito sporofyten zijn.
De eerste echte organen bij de Thallofyten zijn de voortplantingsorganen; vegetatief (buiten de fasen- of generatiewisseling om) zoösporangiën; generatief gametangiën (vrouwelijke oögoniën, mannelijke antheridiëri) enz. en ongeslachtelijke (na reductiedeling) (tetra-) sporangiën.
In de vegetatieve sfeer blijven de meeste Thallofyten echter tamelijk vormloos; zij vormen geen organen van een bepaalde gedaante. Een uitzondering hierop vormen enkele hogere (zee)wieren, die merkwaardigerwijze, ondanks vaak primitieve bouw, organen bezitten die aan wortels, stengels en bladeren doen denken (b.v. bij het rode wier Delesseria, het groene Caulerpa en het bruine Laminaria) en die om die analogie resp. rhizoieden, cauloieden en fylloieden worden genoemd.Ook anatomisch treden soms analogieën op (vorming van beschermende, opvullende, voedingsstoffen vervoerende en stevigheid biedende lagen, weefsels of cellen), maar door de geheel andere ontwikkeling en celdeling gaat de gelijkenis niet ver. Dergelijke analogieën treden ook op bij de vertakkingswijze; slechts twee typen daarvan verdienen hier nadere vermelding: de dichotome vertakking waarbij thalli, die door middel van een topcel groeien, door volkomen splitsing dier topcel twee gelijke delen vormen (b.v. het bruine zeewier Dictyota dichotorna); en de zeer regelmatige kransstand die sommige hogere groene wieren (Dasycladaceae, Charofyten) ontwikkelen. Beide typen keren bij de Cormofyten terug.
De betrekkelijk weinige landplanten onder de Thallofyten vertonen geen eigenschappen die fundamenteel van die der waterthallofyten verschillen. Wel treden hier (b.v. bij de Fungi), soms vergaande reducties of differentiaties in de geslachtelijke voortplanting op, maar dat is evenzeer het geval bij de rode wieren die waterplanten zijn. Ook worden zwerm sporen enz. vervangen door allerlei soorten luchtsporen, b.v. conidiën. De Cormofyten (stam- of spruitplanten; spruit = stengel met bladeren) daarentegen, die zich van huis uit als Enige homologieën in de generatiewisseling der Cormofyten Mossen Varens Selaginella Mesocormofyten Angiospermen spore spore mn.microspore vrl. macrospore pollenkorrel moedercel van primair endosperm pollenkorrel embryozakmoedercel protonema en gametangiofoor (mosplant) (i.h.b. het vegetatieve deel) prothallium (voorkiem) <3 prothallium 9 prothallium vegetatieve cellen in pollenkorrel primair endosperm vegetatieve kern in pollenkorrel embryozak Gametofyt <5 antheC ridium gametangiën '
1 Q archegonium (5 antheridium 9 archegonium cJ antheridium 9 archegonium d generatieve cel in pollenkorrel
9 archegonium generatieve
moederkern eicel + Synergiden = ei-apparaat ? ook antipoden. c5 sperma\ tozoiede gameten cj spermatozoiede <5 spermatozoiede d spermatozoiede of spermakern <5 spermakern \ 9 eicel 9 eicel 9 eicel 9 eicel 9 eicel Bevr. Red. d.
Sporofyt embryo bladloze onvertakte hemiparasitaire sporofyt sporekapsel(sporogonium) embryo bebladerde vertakte zelfstandige plant sporangium embryo bebladerde vertakte zelfstandige plant c5 microsporangium 9 macrosporangium embryo bebladerde vertakte zelfstandige plant c5 microsporangium 9 macrosporangium embryo bebladerde vertakte zelfstandige plant <5 helmhokje 9 eitje (nucellus) spore (zie boven) landplanten hebben ontwikkeld, dragen daarvan de duidelijke sporen door haar gedifferentieerde vaatbundels en hun al spoedig optredende en als oppervlaktevergroting op te vatten bladeren. Een soort amfibische overgang vertonen de mossen, waarvan de frondose levermossen nog geheel thalleus zijn en de foliose vormen alleen in de gametofyt bladeren bezitten. Bij alle andere echter domineert de sporofyt en hoewel ook hier de oudste vormen (Psilofyten, Psilotales) nog ongeveer thalleus zijn, treden bladeren als zij-organen spoedig op . Voor de homologieën van de vormen der lagere Cormofyten verwijzen wij naar verderop, waaruit blijkt dat alle Cormofyten éénzelfde grondplan hebben. Een van de meest opvallende tendenties is daarbij de steeds verder voortschrijdende reductie en afhankelijkheid van de gametofyt, bekend geworden sinds het classieke onderzoek van W. Hofmeister (1851). Een overzicht van de homologieën der generatiewisseling vindt men hierboven.
De Angiospermen-morfologie berust op combinaties van één of meer van de drie hoofdorganen, stengel, wortel en blad, of delen daarvan. Ondanks dit zeer eenvoudige gegeven, is de practijk vaak uiterst ingewikkeld, mede door het optreden van jongere processen als draaiing van assen, verschuiving van delen en vergaande metamorfosen en reducties.
Stengels (caulis) of assen iaxis) zijn gekenmerkt door perifere of verspreide vaatbundels en door zijdelingse organen, de bladeren, wier voeten de stengel niet zelden door knopen in leden {internodiën) verdelen; zijassen zijn strikt gebonden aan bladoksels. Stengels kunnen zijn kruidachtig of houtig; rechtopstaand, liggend of klimmend; cylindrisch of nagenoeg afgeplat (indien met bladfunctie, d.w.z. assimilerend dan heten dergelijke stengels als het hoofdassen zijn cladodiën b.v. Muehlenbeckia; als het zijassen zijn fyllocladiën b.v. Ruscus). Stengel(spruit)metamorfosen zijn voorts de meeste ongeveer horizontale onderaardse wortelstokken (rhizomen: varens, kalmoes, gember), bollen (tulpe.v.a.) met van reservevoedsel voorziene bladeren, en stengelknollen (b.v. aardappel); en ook takranken (Passiflorei), takdoorns (sleedoorn) enz. Bij de meeste dezer homologe metamorfosen (behalve bij de bol) zijn de bladeren sterk gereduceerd of zelfs geheel verdwenen. Ook uitlopers (stolonen) zijn stengels met een bepaalde functie (vegetatieve voortplanting).
Wortels {adix, rhiza) zijn bladloze en ongelede organen met centrale vaatbundels en vaak voorzien van een wortelmutsje (calyptra). De hoofdwortel is het verlengde van de hoofdstengel (hoofdas); zij kan zijdelings zijwortels dragen. Bijwortels of adventieve wortels zijn wortels op andere plaatsen ontstaan. Nabij de worteltop bevindt zich een groeiende, zich steeds verjongende zone met ééncellige wortelharen. Behalve de gewone functies van vasthechtingen anorganische voeding kan de wortel ook andere functies op zich nemen en daarbij ook een andere vorm verkrijgen: hechtwortels (klimop), ademwortels (mangroveplanten), steltwortels (id.), assimilât iewortels {Taeniophyllum, epif. Orch. Ind.
Archipel), luchtwortels (Orchideeën, Araceeën, Ficus, Cissus e.v.a.), worteldoorns (palmen). De overgangszone tussen stengel en wortel bevindt zich juist onder de inplanting der zaadlobben (hypocotyle as). Bladeren (folium, phyllum) zijn essentieel zijdelingse organen. Waar zij schijnbaar eindstandig zijn (b.v. Amorphophallus) hebben zij die stand secundair door overtopping gekregen. Een ideaal blad bestaat uit een bladschede (vagina), bladsteel (etiolus) en bladschijf (lamina), die in alle denkbare combinaties kunnen voorkomen, metamorfoseren of ontbreken. Steunblaadjes (stipulae) zijn van huis uit gepaard en zijdelings aan de bladvoet aangehecht. Bij sommige geveerd-samengestelde bladeren (Leguminosen, Rosaceeën) zijn zij wellicht homoloog met het laagste paar blaadjes. Zij kunnen zijn bladachtig, haarvormig, doornvormig (Leguminosen; Euphorbia) enz.
Hun aanwezigheid is vaak een systematisch belangrijk kenmerk. Soms zijn ongelijknamige stipulae onderling (interpetiolair) vergroeid (Rubiaceeën), soms zijn die van één paar binnen de bladsteel (intrapetiolair) vergroeid (Magnolia; Ficus). Verwante organen zijn het tongetje (ligula, grassen, fonteinkruid) en de ochrea (Polygonaceeën), die op de top der bladschede staan.
Men onderscheidt voorts in de ontogenie onderbladeren (catafyllen), dat zijn bladeren die aan de loofbladeren vooraf gaan, zoals de zaadlobben (cotyleri) en de knopschubben; loofbladeren; en bovenbladeren (epifyllen), dat zijn bladeren die op de loofbladeren volgen, dus alle bladhomologa in de generatieve sfeer: bracteeën (draagbladeren der bloemen), bracteolen ofprofyllen (voorblaadjes) aan de bloemsteel, en alle bloemdelen: kelkbladeren (,sepalen, tezamen calyx), kroonbladeren (petalen, tezamen corolla; een bloemdek waarbij kelk en kroon gelijk zijn, bestaat uit tepalen), meeldraden (stamina, microsporofylleri) en vruchtbladeren (earpellen, macrosporofylleri). Bladmetamorfosen in de vegetatieve sfeer zijn: bolschillen en -rokken (tulp, ui), bladranken (meest bladdelen, vele klimplanten), bladdoorns (vele Cactaceeën), bladbekers (meest bladdelen, insectivoren: Nepenthes, Sarracenia, blaasjeskruid), fyllodiën (bladachtig verbrede bladspil: Acacia), bladschubben (Casuarina), naalden (den enz.).
Naast de drie hoofdorganen stengel, wortel en blad kent men nog orgaantjes die zich door hun onregelmatige plaatsing aan de morfologische precisie onttrekken: de haarvormingen of tnchomen. Veelcellige haren (emergenties) kunnen soms doorns vormen (Rosa) en secundair zelfs een regelmatige stand aannemen. Voorts behoren hier thuis de honingklieren (nectariëri) buiten de bloem (extrafloraal) of daarin (schijf of discus), en andere klieren . De bladvoeten staan meestal in een spiraal rondom de stengel (verspreide bladstand), en wel zodanig dat de daarbij op te merken getallen (| bladstand wil zeggen: 5 bladvoeten bij tweemaal de stengelomtrek, zodat blad 6 boven blad 1 staat) overeenkomen met een van de reeksen van Fibonacci, waarbij elke volgende term de som der twee vorige is. De hoofdreeks is dan 1, 1,2, 3, 5, 8 en de hieruit volgende bladr standen zijn: ½ 1/3 2/5 3/8 5/13…..Nevenreeksen zijn b.v. 1, 3, 7, 10 en 1, 4, 5, 9, maar deze zijn zeldzamer. De bladstanden der hoofdreeks naderen, evenals de bij hen behorende breuken of divergenties (de ruimtehoek tussen twee bladvoeten) limieten; die der breuken is dezelfde als die der gulden snede (a:b = b: [a+b], waarin a en b delen ener rechte lijn zijn) dus 0,382 (= ½ [3 — √5]); die der hoeken is 137° 30' 29" In vele gevallen zijn deze spiralen plaatselijk (in het ontstaan dus tijdelijk) samengedrukt tot kransen (dit zijn z.g. valse kransen, omdat er altijd resten van spiraalstand zijn: echte kransen komen b.v. voor bij de paardestaarten). Hier zijn de bladeren dus tegenoverstaand (decussaat). De grondspiraal verbindt (in elk der beide richtingen) de bladvoeten der in leeftijd op elkaar volgende bladeren.
Bladvoeten die op één beschrijvende lijn staan vormen een orthostiche; alle andere lijnen die bladvoeten kunnen verbinden zijn parastichen; die welke in steilheid op de grondspiraal volgen heten hoofdparastichen. Hun aantallen linksom en rechtsom geven de coördinatiegetallen van de bladstand aan, b.v. bij de veel voorkomende stand 2/5: 2 en 3. Bij zeer korte internodiën vallen alleen de hogere bijparastichen op en is de vaststelling van de bladstand vaak moeilijk. In het algemeen is er per bladoksel slechts één okselspruit (-loot), maar soms zijn er meer en dan kunnen zij staan naast elkaar (collateraal; Passiflora rank en veget. spruit) of boven elkaar (seriaal; kamperfoelie, Lonicera). Verder onderscheidt men gewone of lange loten met lange intemodiën en korte loten of dwergloten, waarin de leden zeer kort blijven en de bladeren dus dicht op elkaar zijn geplaatst. Deze korte loten kunnen zowel bladeren als bloemen dragen (Ginkgo, Berberis, appels, peren, kersen,e.a.). De bloem zelf is een generatieve korte loot.
Bloemen kunnen zijn alleenstaand en wel eind- of okselstandig; of zij kunnen tot een bloeiwijze inflorescentia) zijn verenigd. Dit zijn vertakkingsstelsels, die tussen de vegetatieve en generatieve delen ingeschoven worden. Men onderscheidt twee hoofdtypen. Het ene, het onbepaalde (racemeuze, botrytische) kan worden afgeleid van de bebladerde tak met in de bladoksels alleenstaande bloemen, waarbij de draagbladeren steeds kleiner worden, zodat een tros (racemus) ontstaat, die ‘onbepaald’ doorgroeit en waarin de bloemen zich van beneden naar boven (acropetaal) of, indien de onderste zijassen lang zijn, van buiten naar binnen (centripetaal) openen. Van dit type kunnen worden afgeleid: de aar (spica; bloemen zittend); het katje (amentum; id., cf in zijn geheel afvallend); de samengestelde tros (panicula\de zijassen zijn trossen); het scherm (umbella; hoofdas nul, Umbelliferen); het hoofdje (capitulum; hoofdas verbreed, buiten met omwindselblaadjes, van boven met zittende bloemen in de oksels van bracteeën ; Composieten) ; en de kolf (spadix; een vleesachtige aar met een groot schutblad, spatha; Araceeën).
Het andere type , het bepaalde (cymeuze, brachiale), kan worden afgeleid uit de eindstandige bloem, uit wier voorblaadjes opnieuw bloemen (of cymcuze bloeiwijzen met relatieve hoofdassen) ontspringen (dichasium). Dit ‘bijscherm’ kan ook voorkomen met meer dan twee zijassen (pleiochasium, Euphorbia) maar vaker is er van de twee één onderdrukten dan ontstaat een monochasium. De bloeivolgorde is steeds van binnen naar buiten (centrifugaal), d.w.z. de oudste bloem staat in het midden. De relatieve hoofdassen van monochasiën liggen soms in één vlak; men heeft dan een waaier (rhipidium), indien de relatieve hoofdassen beurtelings aan verschillende kanten liggen (Iris), of een sikkel (drepanium), als zij steeds aan dezelfde kant liggen (zonnedauw); of zij kunnen beurtelings in een ander vlak liggen en dan ontstaat bij afwisselende stand der relatieve hoofdassen een schicht (cincinnum; vele Boraginaceeën) en bij vorming dier assen steeds naar dezelfde kant een schroef (bostryx; hertshooi, zwanebloem).
Tussen de twee vermelde typen bestaan vele overgangen en vooral mengsels, zodat b.v. de hoofdvertakking racemeus kan zijn en de zijassen cymeus. Ook kunnen bloeiwijzen op allerlei manieren worden samengesteld. Vooral bij di- en monochasiale bloeiwijzen kan men, b.v. door vergroeiing der assen, zeer ingewikkelde organen krijgen, b.v. de vijg van Ficus, het cyathium van Euphorbia enz.
Teneinde de stand der bloemdelen te kunnen aangeven, heeft men aangenomen om het vlak door de hoofdas en het midden van het draagblad het mediaanvlak ) te noemen en een vlak loodrecht daarop het transversaalvlak (de transversaal.. Van de bractee naar de as ziende bepaalt men dan links en rechts, en voor (onder) of abaxiaal (van de as af) en achter (boven) of adaxiaal (naar de as toe).
Tussen de bladstand in de vegetatieve en die in de generatieve sfeer bestaan meestal één of meer hiaten, ook al doordat de bloemdelen vaak eerder tot kransstand komen dan de vegetatieve delen. Bij de Dicotylen staan de voorblaadjes aan de bloemsteel meest transversaal (bladstand ½ ), bij de Monocotylen zijn zij meestal achterwaarts verschoven (geadosseerd) en daar adaxiaal vergroeid (2 nerven!). De aansluiting van het jongste (bovenste) voorblad (/S) aan de bladstand van de kelk volgt in verschillende gevallen vaste regels.
Vaak houdt hiermee verband de knopligging (aestivatio), die kan zijn open {apert), valvaat of dakpansgewijs (imbricaat). In het laatstgenoemde geval maakt het verschil of de delen van kelk en kroon gelijktijdig (simultaan) of achtereenvolgens (succedaan) zijn gevormd. In het eerste geval zal het van het toeval afhangen hoe de randen der bloembladen elkaar in de knop bedekken (variabele imbricatie), in het tweede is de ligging constant, door de oorspronkelijke bladstand; zeer algemeen is b.v. de quincunciale ligging waarin de | bladstand kan worden herkend. Andere constante imbricaties zijn de contorte knopligging (Contortae, ) en de cochleate (vaak bij zygomorfie, Leguminosen) met twee vormen; opstijgende en afdalende . In de volledige bloem kan men drie zones onderscheiden;
1. een meest groene overgangszone, omvattende voorblaadjes en kelk;
2. een mannelijkef zone, omvattende
kroon en meeldraden (androeceum), die ^blijkbaar nauw homoloog zijn en in elkaar kunnen overgaan; en 3. een vrouwelijke zone (gynaeceum). Hetzij binnen, hetzij buiten de meeldraden kan voorts een schijf (discus) ontstaan, die ring- of bekervormig is of in lobben gesplitst die vaak honingklieren {nectariëri) dragen.
Er kunnen waarschijnlijk fyllospore bloemen (families) worden aangewezen waarin de sporangiën aan echte bladorganen {sporofyllen\ eucarpellen) zijn gezeten (Dialypetalen en de meeste Monocotylen en Sympetalen); en stachyospore groepen, waarbij of alleen de vrouwelijke,óf mannelijke en vrouwelijke sporangiën op asorganen zijn geplaatst en die secundair bescherming hebben gevonden door er overheengebogen bladorganen of pseudocarpellen (Monochlamydeeën). In beide gevallen kunnen de macrosporangiën, en later de zaden, een nog betere bescherming krijgen door het samentrekken der bloemas; een naar buiten gedrukt schotelvormig deel van de bloembodem buigt zich om de vruchtbladen (Rosaceeën) resp. om de op de as staande zaadknoppen (Cactaceeën) heen, waardoor een onderstandig vruchtbeginsel ontstaat . Kelken kroon vormen hetdubbel/?ma/i//i;de bloem is dan dialypetaal. Bestaat het perianth slechts uit één krans dan heet de bloem apetaal of juister monochlamydeïsch; ontbreekt het perianth geheel, dan is zij naakt of achlamydeïsch. De bloemdelen kunnen staan in een spiraal (acyclisch) of in een (valse) krans (cyclisch). Voorts kunnen de kroonbladeren zijn vrij (choripetaal) of vergroeid (sympetaaf) en kan de bloem zijn 2-slachtig of 1-slachtig en in dit laatste geval is de plant 1-huizig (beide geslachten op 1 plant) of 2-huizig. Het aantal delen per krans noemt men de talligheid: pentameer = 5-tallig; pentacyclisch = met 5 kransen (kelk, kroon, 2 meeldraden, carpellen).
Hulpmiddelen bij de bloembeschrijving zijn de bloemformule waarin door symbolen en getallen de talligheid der kransen, de symmetrie, de vergroeiing van delen en de onder- of bovenstandigheid van het vruchtbeginsel kan worden aangegeven, en het bloemdiagram, zijnde een ideale dwarse doorsnede of een projectie der bloemdelen op een plat vlak.
In het algemeen wisselen de bloemkransen regelmatig met elkaar af (alternantie). Als de alternantie is gestoord, Alternantie kan dit zijn doordat er een krans is uitgevallen, b.v. bij obdiplostemonie en obhaplostemonie; epipetale meeldraden kunnen echter ook ontstaan bij stachyosporie: de meeldraad is dan een door een blad gedragen zij-as; diplostemoon en haplostemoon zijn bloemen met resp. 2 en 1 kransen, meeldraden en ongestoorde alternantie . Een bloem kan zijn radiair symmetrisch (actinomorf), nl. als alle bloemdelen gelijk en gelijk geplaatst, dus in alle kransen gelijktallig (isomeer) zijn. Reductie van één krans, meestal het gynaeceum, voert reeds tot tweezijdige symmetrie (zygomorfie), die meestal in het mediaanvlak ligt, zelden transversaal (Corydalis) of diagonaal (Solanaceae). Later nemen ook de andere kransen aan de zygomorfie deel (b.v. Papilionaceae, vlinderbloemigen). Enkele bloemen zijn asymmetrisch, b.v. Canna. De meeldraden (stamina) vormen tezamen het androeceum. De microsporangiën zitten meestal met 4 (paarsgegewijze bijeen in een helmknopje (anthera) met twee helmhokjes (thecae) verbonden door een helmbindsel (connectief) aan het eind van een helmdraad {filament). Zij openen zich meest door een spleet, soms met een pore (Ericaceeën) of een klepje (Lauraceeën, Berberis) en kunnen of binnenwaarts (intrors) of buitenwaarts (extrors) gewend zijn.
Soms zijn de filamenten vergroeid tot een buis of tot groepen (1-, 2enz. broederig), soms zijn de filamenten verschillend lang (tweemachtig, d.i. twee lang, twee kort, b.v. helmkruid; viermachtig, vier lang, twee kort, b.v. Cruciferen). Steriel geworden meeldraden noemt men staminodiën; zij dragen vaak een honingklier (helmkruid). In de thecae vormen zich na de reductiedeling de stuifmeelkorrels {pollenkorrels) in viertallen (tetraden). Een pollenkorrel kiemt op de stempel en zijn kern deelt zich bij het uitgroeien der stuifmeelbuis naar de zaadknop in een vegetatieve pollenbuiskern en een generatieve kerm, deze laatste deelt zich tenslotte nog eenmaal in twee spermakernen (vrouwelijke gameten); de vrouwelijke ‘gametofyt’ is hier dus tot 3 kernen gereduceerd.
Het gynaeceum bestaat uit een aantal zaadknoppen {macrosporangiën; ovula; eitjes) die óf op een sporeblad (sporofyll, carpel) gezeten zijn (fyllosporie) óf op asweefsel (stachyosporie) en dan secundair beschermd (zie hierboven: plastiek der bloem). Soms is het gynaeceum afzonderlijk gesteeld op een gynofoor (Capparidaceeën), soms zijn androeceum en gynaeceum samen gesteeld op een androgynofoor {Passifilora). De carpellen zijn vrij (apocarp) of vergroeid (syncarp) en bestaan uit een aswaarts omgebogen blad (vergroeiingsnaad der bladranden = buiknaad; hoofdnerf = rugnaad; bladtop = stijl + stempel); de zaadknoppen zijn aan de bladrand (marginaal) of op de bladschijf (laminaal) ingeplant. Bij vergroeiing der carpellen ontstaan op allerlei wijzen 1tot meerhokkige vruchtbeginsels (ovaria; stamper = pistillum = ovarium + stijl + stempel). Het macrosporangium is ingeplant op een zaadlijst (placenta) en bestaat uit een navelstreng (funiculus) en een door één of meer (meestal twee) integumenten (aan de top het poortje of micropyle vrijlatend) omgeven nucellus, waarin zich een macrosporemoedercel ontwikkelt, die nareductiedeling4macrosporen levert. Slechts één daarvan ontwikkelt zich verder tot vrouwelijke ‘gametofyt’ (embryozak) met 8 kernen , nl. 3 aan de ene pool (synergiden + eikern), 3 antipoden aan de andere pool en twee van de polen naar het midden verschoven poolkernen, die spoedig versmelten tot de secundaire embryozakkern. De eikern nu versmelt met een der spermakernen en vormt aldus de jonge diploiede sporofyt (embryo, zaad), de andere spermakern versmelt met de secundaire embryozakkern tot het triploiede kiemwit (endosperm). Dit is de voor de Angiospermen kenmerkende dubbele bevruchting. Het ovulum kan zijn rechtopstaand (atroop = orthotroop), omgewend (anatroop) of (zelden) gebogen (campylotroop); zijn inplanting kan zijn opwaarts of omlaag gewend, resp. epi- of apotroop, zijn stand opstijgend, afdalend of dwars. Uit de zaadknop ontwikkelt zich het zaad (semen, sperma), meestal bestaande uit een één- of tweelagige testa of zaadhuid(uit de integumenten) en een embryo.
De plaats waar de navelstreng is afgebroken heet navel (hilum). Het embryo kan tijdens zijn groei zowel nucellus als kiemwit hebben verbruikt, in welk geval het reservevoedsel voor de kiemplant vaak in de zaadlobben is opgehoopt (erwten, bonen); soms echter is het jonge plantje klein gebleven en is het reservevoedsel in het endosperm (graanvruchten) gebleven of is er nog enig nucellusweefsel als perisperm achtergebleven. De testa kan uitgroeien tot vleugels of haren (katoen) ter verbreiding door de wind.
Uit het vruchtbeginsel en vaak uit nog andere delen ontwikkelt zich de vrucht (fructus; carpum). De vruchtwand, vaak gedifferentieerd in een beschermend droog of aanlokkend-sappig exo(peri)carp, een neutraler mesocarp en een weer afsluitend endocarp, ontstaat meest uit de carpellen, soms ook uit weefsel van de bloemas of zelfs uit delen van het perianth. In de laatste gevallen spreekt men van schijnvruchten b.v. aardbei en rozebottel (bloembodem); ananas en vijg (vlezige bloeiwijze-assen); moerbei (perianth). Vruchten kunnen zijn droog of vlezig (sapp ig). Droge vruchten kunnen gesloten blijven (eenzadig: dopvrucht of nootje; caryopsis — graanvrucht en bij Composieten het achaenium,beide met vruchtwand vergroeid), of zich bij rijpheid op verschillende manieren in stukken verdelen (splitvruchten) of openspringen 0doosvrucht, b.v. peul en hauw). Sappige vruchten zijn steenvruchten {drupa\ harde laag ontstaat uit endocarp: kers, walnoot e.v.a.; een bijzonder geval is de pitvrucht b.v. appel en peer, waarbij de harde laag (klokhuis) hoornig is; en besvruchten (bacca; harde laag ontstaat uit de integumenten = testa: druif, citroen enz.).
Na een rustperiode kiemt het zaad en vormt een kiemplant, daarbij zolang puttend uit het in zaadlobben, kiemwit of perisperm aanwezige reservevoedsel, totdat de kiemplant uit eigen middelen in staat is water en anorganisch voedsel (wortel) en organisch voedsel (groene delen) op te nemen.
H. J. LAM
E. Reinders, in: V. J. Koningsberger en E. Reinders, Leerboek der Alg. Plantkunde, 2de dr. 1949.
