Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Evolutieleer

betekenis & definitie

Evolutie betekent ontwikkeling van een toestand in een andere. Hieruit volgt als eerste grondstelling dat evolutie zonder tijd ondenkbaar is.

In zoverre is het begrip toepasselijk op alles wat verandert, maar wij zullen het hier uitsluitend behandelen in de dubbele beperking van de ontwikkeling van levende wezens op onze aarde. Daarbij volgt als tweede grondprobleem terstond de vraag: bestaat er continuïteit tussen de evolutie der z.g. levenloze materie en die der levende stof? Wij kunnen hierover kort zijn en antwoorden : wij weten het niet.Dit negatieve antwoord brengt ons meteen op de kwestie van twee grote denkrichtingen die t.a.v. evolutieonderzoek bestaan en die grotendeels tot verschillende levensbeschouwingen terug te brengen zijn. Volgens de ene, die wij de materialistische of mechanistische kunnen noemen, bestaat er inderdaad slechts een gradueel verschil tussen levenloze en levende stof en derhalve waarschijnlijk een rechtstreekse causale continuïteit in de evolutie van beide. Deze opvatting brengt mede, dat haar aanhangers verwachten eenmaal het evolutieproces der levende materie geheel te zullen kunnen verklaren op grond van bekende of — waarschijnlijker — nog te ontdekken fysicochemische wetten. Daarbij kennen zij aan de, in hun ogen onfeilbare, objectiviteit van het experiment fundamentele waarde toe. Bovendien wordt hun vertrouwen in de uiteindelijke samenvloeiing van levenloos en levend gesterkt door de omstandigheid, dat technische vervolmaking van het experiment inderdaad de kloof aanzienlijk heeft (of schijnt te hebben) vernauwd, getuige b.v. het indrukwekkende virusonderzoek, waaruit men in ieder geval kan afleiden, dat de grens tussen leven en niet-leven vaag kan zijn. Niettemin is het duidelijk dat de kloof, hoe (schijnbaar?) nauw ook, nog geenszins is overbrugd of gedempt (men leze hierover Schrödinger, zie lit.). De materialistische opvatting kan zeer wel samengaan met een religieuze levensbeschouwing, maar ligt niettemin de ‘vrijdenkende’ beter.

De andere denkrichting, grofweg de metafysische te noemen (hoewel zij meer dan één aspect bezit), gaat uit van deze praemisse: de gedachte, dat leven een bijzondere toestand der materie is, die nooit met fysische wetten alleen verklaard zal kunnen worden. Deze opvatting steunt op filosofische, althans experimenteel niet te toetsen beginselen. Zij zal veelal, maar behoeft dit geenszins, aansluiten op een religieuze levensbeschouwing, omdat zij een buitenstoffelijke oorzaak aanneemt. Zij beroept zich op de gedachte dat het geheel meer is dan de som der delen (holisme). En holisme of totaliteit is niet alleen geldig voor het individu, maar, op een hoger plan evenzeer voor boven-individuele verbindingen (symbiose, sociologie, enz.). Zij aanvaardt het leven als een ‘beginsel’, een verschijnsel, dat door (een) onbekende, wellicht niet te analyseren kracht(en) (levenskracht, vis vitalis, élan vital) wordt gedreven naar een doel (finaliteit, teleologie), dat wellicht in dat beginsel is besloten (entelechie). Tenslotte meent zij, dat het succes der experimentele methode slechts schijnbaar is, omdat zij slechts de inderdaad talrijke fysicochemische processen in het organisme analyseert, maar niet het leven zelf . Deze beide denkrichtingen over leven en niet-leven zetten zich natuurlijkerwijze voort in het gebied der evolutie; in de eerste is evolutie het gevolg van in- en uitwendige fysische krachten, in de tweede de vervolmaking van het organisme.

Er is nog steeds een kleine groep van geleerden die weigert ‘aan evolutie te geloven’. Het zou kortzichtig zijn in hen afgedwaalden of dwazen te zien, alleen omdat zij als enkelingen staan tegenover een overweldigende meerderheid, want de geschiedenis leert, dat de waarheid niet wordt uitgemaakt door meerderheid van stemmen; en bovendien zijn er onder die enkelingen geleerden van gezag. Zij gronden hun scepticisme grotendeels op de speculatieve natuur van het object, b.v. op wantrouwen t.a.v. de chronologische opeenvolging van aardlagen, die immers weer veelal door de aanwezigheid van bepaalde organismenresten (gidsfossielen) wordt bepaald; voorts op wantrouwen in de continuïteit tussen micro-en macro-evolutionistische uitkomsten (zie hieronder). Inderdaad moet men toegeven dat evolutie een werkhypothese is, die de basis vormt tot diverse evolutietheorieën. Die werkhypothese staat op zichzelf niet sterk; zij kan eigenlijk slechts worden verdedigd uit het ongerijmde: dat alle andere denkbeelden dan het aannemen van een correlatie tussen geologische tijdperken en toenemende differentiatie tot absurde verklaringen moeten leiden (b.v. dat de fossielen spelingen der natuur zijn en niet resten van erfelijk aan elkaar verbonden organismen; dat er één of meer scheppingen hebben plaats gehad — de catastrofen- of cataclysmenhypothese van Cuvier — waarbij of bij de laatste waarvan de huidige organismen tot stand kwamen).

Op grond van deze overwegingen aanvaardt de grote meerderheid der deskundigen de gedachte, dat de huidige organismen in de loop van de tijden uit andere, minder sterk gedifferentieerde (‘lager georganiseerde’) zijn ontstaan. Dit impliceert dat, omgekeerd, het leven in een zeer eenvoudige vorm moet zijn begonnen, al of niet ‘geschapen’ en in het laatste geval mogelijk weer ontstaan als product van een evolutie der niet-levende natuur Terwijl de natuurwetenschap zich in de laatste 50 jaar heeft los gemaakt van teleologische, d.z. een doel veronderstellende, verklaringen en zich streng geplaatst heeft op het standpunt van de leer van oorzaak en gevolg (causaliteit), zijn er in de jongste tijd van fysische zijde stemmen opgegaan die zeggen, dat deze causaliteit voor atomaire processen (de z.g. microfysica) niet opgaat en dit punt is, zoals hieronder duidelijk zal worden, van fundamenteel belang voor het evolutieprobleem. Terwijl er echter aan de andere kant, ook in recente tijd, eveneens fysici worden gevonden, die menen dat ook in de microfysica de causaliteit een bindend beginsel is en dat het gedrag van atomen zich daaraan slechts schijnbaar onttrekt, doordat wij de oorzaken daarvan niet kennen, schijnt de meerderheid der huidige natuurkundigen tot de opvatting te neigen, dat de allerkleinste deeltjes der materie slechts aan statistische wetten gehoorzamen. De macrofysische wetten worden nl. onnauwkeurig binnen de grenzen van een relatieve fout van 1/√ n waarin n — het aantal (kleine) moleculen dat bij de wet betrokken is. Is b.v. n = 100, dan is die fout reeds zeer aanzienlijk (10%); is n = 1 millioen, dan is zij gering (0,1%).

De aanhangers der evolutiegedachte zullen niettemin goed doen, zich voortdurend de zwakke basis van deze tak van wetenschap voor ogen te houden want zodra zij het verband met dit besef verliezen, dreigen zij te worden overweldigd door de grootsheid van het gebouw dat, het schijnt wel buiten hen om, voor hun ogen verrijst. Een gebouw intussen, ondanks zijn nog duistere partijen, zo harmonisch van lijn en constructie, dat het onmogelijk lijkt, dat dit alles schijn zou zijn. Want hoe meer men doordringt, enerzijds in de détails zoals die door de erfelijkheidsleer zijn onthuld (de micro-evolutie), anderzijds in de grote lijnen die ons de palaeontologie met zijn ‘paradepaarden’ voor ogen stelt (de macroevolutie), hoe meer men overtuigd raakt, dat hier een proces of een samenstel van processen aan het licht is gekomen van fundamentele waarde voor onze kennis van het leven, ja wellicht van de natuur in haar geheel.

De methodiek der macro-evolutie is, zoals onze landgenoot D. Burger ergens zegt, te vergelijken met het probleem van iemand, die gedurende één dag in de gelegenheid is een eikenbos te onderzoeken en daar alle stadia van de levenscyclus van de eik voor ogen krijgt, maar zonder verband gerangschikt. Ook kan men denken aan de diverse stadia van de kerndelingen die men in een worteltop kan waarnemen, zonder de juiste volgorde te kennen. Toch zal een geordende geest, toegerust met een behoorlijke kennis der biologische problemen, ons in beide gevallen, behalve wellicht in de fijnste détails, de weg wijzen tot de enig juiste volgorde van al die objecten (b.v. een boom met 200 jaarringen zal hoogstwaarschijnlijk ouder zijn dan een met 100, maar niet zeker ouder dan een met 199, omdat er zich wel eens meer dan één jaarring in één jaar kunnen vormen). En eigenlijk is de evolutie nog beter gefundeerd dan de kennis van die losse delen van een levenscyclus, omdat de leidende en logische gedachte aan een arbeidsverdeling (differentiatie) blijkbaar wordt gesteund door een daarmee overeenkomende volgorde in die tijd. Een arbeidsverdeling, die begint in het eenvoudigst denkbare eencellige organisme, waarin alle functies door die ene cel en wellicht alle door elk deel der cel kunnen worden verricht en die allengs door verdeling dier functies over bepaalde celdelen, later over verschillende cellen in een celkolonie (coenobium), over verschillende cellen in een veelcellig organisme, over weefsels en organen, ja tenslotte over verschillende individuen in een sociale staat zijn hoogst bekende differentiatie bereikt.

Een proces dat in dezelfde verhouding leidt tot afname van de autonomie c.q. van het regeneratievermogen der steeds van elkaar meer afhankelijk wordende onderdelen . Evolutie is dus een historische wetenschap en derhalve niet exact, maar berustend op grotere of kleinere waarschijnlijkheid. Daarom mag zij alleen worden toevertrouwd aan mensen, die waarschijnlijkheden met de nodige zelfcritiek weten te hanteren, want de gegevens waarover wij beschikken, zijn nog steeds dun gezaaid. Zij zijn van tweeërlei aard: de fossielen en de uitkomsten van het erfelijkheidsonderzoek.

Wat de eerste categorie betreft, zijn wij grotendeels aangewezen op wat het toeval ons verschafte. Bovendien zijn fossiliseerbaarheid van de verschillende organismen en fossilisatiemogelijkheden in bepaalde perioden en streken zeer verschillend. Uiteraard worden vooral hardere delen van organismen aan ons overgeleverd, endo- of exoskeletten van planten en dieren, hout, zaden enz. Zachte delen of geheel zachte planten en dieren fossiliseren slecht en de kans, dat we hun overblijfselen vinden, is zeer gering vergeleken met die van dieren en planten met harde delen (Foraminiferen, kalken kiezelhoudende wieren, schelp- en schaaldieren, houtige planten, gewervelde dieren). Hieruit volgt dat gehele natuurlijke groepen, die in de evolutie een even belangrijke rol hebben gespeeld als andere, onevenredig slecht bekend zijn. Voorts is voor een goede fossilisatie veel water en fijn slib nodig, waardoor de organismen snel door fijn materiaal van de luchtzuurstof worden afgesloten.

Vele fossielen zijn blijkbaar door water bijeengespoeld en massaal overdekt of, zoals de noordelijke carboonflora, in een veenbos onder water samengedrukt. Wij kunnen dus fossielen practisch alleen in sedimentaire gesteenten verwachten.

Uit dit alles volgt weer, dat de vindplaatsen gering in aantal zullen zijn, vaak ver uiteen liggen en tot eertijds regenrijke klimaten behoren. Wij kunnen niet verwachten, ooit in grote hoeveelheid gefossiliseerde woestijnplanten te vinden, hoewel zekere dieren zonder twijfel in droge klimaten gefossiliseerd kunnen worden. Daar komt nog bij dat belangrijke vindplaatsen nu voor onderzoek ontoegankelijk zijn, daar zij door zee of landijs zijn bedekt.

Uit dit alles blijkt wel, dat de hoeveelheid fossielen die wij hebben en kunnen leren kennen een uiterst minieme fractie is van wat er ooit geleefd heeft. Dat wij desniettemin in staat zijn zulke fraaie ontwikkelingsreeksen op te stellen komt: 1ste door de zeer lange tijd en het over het algemeen langzame evolutietempo, waardoor de invloed van het toeval wordt verminderd; 2de doordat de evolutie blijkbaar in alle groepen volgens bepaalde, betrekkelijk eenvoudige beginselen te werk gaat, zodat in bepaalde gevallen extrapolatie van weinige gegevens toelaatbaar is; 3de doordat in sommige goed fossiliseerbare groepen in ongestoorde, chronologisch na elkaar gevormde lagen, zoveel individuen bijeengevonden worden, dat wij met grote waarschijnlijkheid kunnen vaststellen hoe de organen in de loop van de tijd zijn veranderd (organo genie, ook wel kenmerksfylogenie genoemd) en soms zelfs hoe bepaalde groepen in andere zijn overgegaan (fylogenie). Fraaie voorbeelden op dit gebied leveren de palaeozoïsche Trilobieten (schaaldieren) en de tertiaire Foraminiferen. Vooral de laatste vormen een waardevolle groep door het aantal individuen, de snelle opeenvolging der generaties en dus de veranderingen die organen en groepen in betrekkelijk korte tijd kunnen ondergaan. Daarnaast staan weer de fraaie, maar wat meer speculatieve reeksen der gewervelde dieren vooral zoogdieren, waarvan die van de olifant- achtigen en in het bijzonder die van de paardachtigen paradevoorbeelden zijn. Hier zijn lange tijden in het spel, bij de paardenreeks b.v. ongeveer

50 millioen jaar. In het laatste geval zien wij diverse veranderingen hand in hand gaan: zo gaat b.v. regelmatige toeneming in lichaamsgrootte gepaard met veranderingen in het gebit en in de bouw van de schedel en met reductie en specialisatie van de extremiteiten, die van 5-tenig tenslotte 1-tenig worden . Nog veel meer tijd is gemoeid geweest met de ontwikkeling van de vertakkingswijze der landplanten van isotoom-dichotoom tot monopodiaal en ook met de ontwikkeling van het blad uit een vertakkingsstelsel van stengeluiteinden of telomen. Wij hebben dit proces, dat elders uitvoeriger is vermeld, sinds het Onder-Devoon, dus gedurende een kleine 400 millioen jaar kunnen volgen. Het zijn juist dergelijke reeksen, door Eimer orthogenesen (van organen) genoemd, waaruit wij de algemene evolutiebeginselen op het spoor komen, zoals hierboven bedoeld.

Dit alles dus begrijpen wij onder ‘macro-evolutie’, de evolutie der grote lijnen. Zij is in hoge mate intuïtief. Dit wil niet zeggen dat wij aan haar resultaten wij zagen reeds, dat vele aldus gevonden reeksen moeilijk of niet anders verklaard kunnen worden dan overeenkomt met de algemene evolutiewetten, waaronder die der arbeidsverdeling de voornaamste is. Wel moet worden erkend, dat haar waarschijnlijkheid afneemt, naarmate zij zich over kleinere groepen en kortere tijden wil uitspreken. Zo is het nauwelijks aan twijfel onderhevig, dat reptielen en amfibieën van vissen afstammen en dat varens en paardestaarten uit Psilofyten zijn ontstaan. Maar wanneer iemand beweert, dat een bepaalde familie of een bepaald geslacht van de reptielen uit een bepaalde familie der vissen is ontstaan, zal aan zulk een bewering vaak gerechte twijfel mogelijk zijn, en die neemt snel toe, als men nog kleinere groepen* kiest, zodat het al spoedig niet meer mogelijk is met enige graad van waarschijnlijkheid een uitspraak te doen.

Zo is het opvallend, dat in de fossiel best bekende groepen als Trilobieten, Foraminiferen en varens de fylogenetische reeksen steeds zeer kort zijn. Dat ligt niet alleen en zelfs niet in hoofdzaak aan gebrek aan materiaal, maar vooral aan de ons door de erfelijkheidsleer ingegeven zekerheid, dat kleinere groepen waarschijnlijk niet Op één enkel algemeen geldende manier tot stand komen, maar dat eenzelfde vorm langs zeer verschillende, achteraf niet meer te reconstrueren wegen kan ontstaan.

Er is dus ergens een ‘onderste grens’ aan het gebied der macro-evolutie, waar haar uitkomsten onzeker en dus verwerpelijk worden en die grens is uiterst vaag.

De omstandigheid nu dat de macro-evolutie zich, als historische en sterk intuïtieve waarschijnlijkheidswetenschap aan toetsing door het experiment onttrekt, werkt de wens tot een ‘filosofische’ verklaring in de hand. Vandaar dat er, vooral onder zoölogen en palaeontologen, een neiging valt op te merken, de voor hen zo duidelijke orthogenesen toe te schrijven aan een ‘van binnen uit’ werkend vervolmakingsmiddel.

In het algemeen is de dierkunde op evolutiegebied de plantkunde ver voor geweest. Dit kan verscheidene oorzaken hebben, b.v. dat wij mensen nauwer verwant zijn met dieren dan met planten, dat de dierenwereld veelvormiger is dan de plantenwereld en meer tot onze verbeelding spreekt enz. Het is dus niet te verwonderen, dat de eerste verklaringspoging van het evolutiemechanisme voornamelijk zoölogisch getint was. Daar zij ontstond vóór de opkomst der palaeontologie en ver voor die der erfelijkheidsleer, kon ze daarop niet gebaseerd zijn, maar was ze gegrondvest op de verwantschap van levende diergroepen en het verklarend beginsel werd uiteraard gezocht in de directe inwerking van het milieu. Ook was te dien tijde de biologie nog nauwelijks in het experimentele stadium getreden, zodat de verklaringswijze zuiver theoretisch moest blijven.

Wij bedoelen de evolutietheorie van De Lamarck zoals hij die beschreef in zijn ‘Philosophie Zoologique’ van 1809. Lamarck meende, dat de soorten die wij herkennen met — zoals men voordien vrijwel algemeen op grond van het scheppingsverhaal in het O.T. had aangenomen — constant waren, maar dat zij in de loop der tijden konden veranderen, dus ook veranderd waren en dus uit andere soorten ontstaan. Deze grootse gedachte leidde tot het aanvaarden van een échelle animale, een reeks groepen van opklimmende organisatiehoogten, zijnde een vertakte variant van Linnaeus’ scala naturae, die alle diergroepen in één rechte lijn plaatste. Een vaag begrip van erfelijkheid leidde tot de veronderstelling, dat tijdens het leven door intensief gebruik van organen verworven of door verwaarlozing of niet-gebruik verloren gegane kenmerken in een zekere accumulerende mate werden overgeërfd en dat dit de grond was van de immers vrijwel steeds doelmatige aanpassingen. Hier wordt dus niet gesproken van een ‘levensbeginsel’ of een naar een bepaald vervolmakingsdoel voerende of strevende kracht, slechts van de directe inwerking van het milieu en het pleit voor de grootsheid dezer gedachte, dat zij nog steeds niet is weerlegd en dat zij dus mogelijk nog steeds de (gedeeltelijke) verklaring van hetevolutiemechanismeinhoudt.

Hoewel nog niet experimenteel getoetst, neigt deze natuur-filosofische theorie toch sterk naar de kant der natuurwetenschap. Maar de uiteindelijke oplossing van het probleem heeft het Lamarckisme niet kunnen brengen, ook niet in zijn moderne vorm, het Neolamarckisme, dat aanneemt, dat het milieu in levende cellen bepaalde, gerichte (geïnduceerde) mutaties te voorschijn roept en dat daardoor opgewekte hormonen specifiek de genen in de kernen der geslachtscellen zouden beïnvloeden.

Een halve eeuw later ontstond, na moeizame arbeid van tientallen jaren, de selectietheorie van Darwin (1809-1882, ,die het probleem van een geheel andere kant aanvatte en, hoewel evenzeer theoretisch, toch weer minder filosofisch en meer exact.

Zowel Lamarck als Darwin zochten natuurlijk naar het mechanisme der evolutie, beiden erkenden de invloed van het milieu op de ‘levende stof’ als object, maar terwijl het Lamarckisme zich na de opkomst der palaeontologie steeds meer naar de kant der macro-evolutie bewoog, is het Darwinisme door zijn experimentele toetsbaarheid steeds meer micro-evolutionistisch geworden.

Darwin (On the Origin of Species enz., 1859) en zijn iets jongere medestander Wallace (1823-1913) zochten de oorzaak der veranderingen niet zozeer in een gegeven plasticiteit van het organisme als wel in gegeven verschil in de individuen. Hun geniale gedachte — geniaal omdat zij niet op enig bekend feit berustte en evenmin zuiver te controleren viel — was, dat de individuen weliswaar natuurlijke groepen (b.v. soorten) vormen, maar dat niettemin alle enigszins ongelijk waren en wel in allerlei kenmerken en combinaties daarvan, zodat het ene individu beter in het ene, een ander beter in een ander milieu paste. Oecologische en geografische isolatie bevorderde dan splitsing van groepen en verandering in de richting van beter passen in diverse milieu’s. Meteen beeld, teruggrijpend op Malthus’ ‘Essay on the principles of population’ (1798), sprak Darwin van ‘the préservation of favoured races in the struggle for life’ waarbij een ‘survival of the fittest’ optrad. Het milieu doet een keus (natuurlijke selectie of natuurlijke teeltkeus, tegenover de kunstmatige teeltkeus van kweken en fokken ; bij psychisch beïnvloedbare dieren kan er ook nog een sexuele teeltkeus zijn); en de keus wordt bepaald door de overmaat van concurrerende individuen. Darwin kon evenmin als Lamarck (en als wij thans) het ontstaan van nieuwe kenmerken verklaren, maar hij gaf een acceptabele verklaring van het ontstaan van nieuwe groepen (soorten) . In de tweede helft der 19de eeuw, toen de experimentele biologie zeer sterk in opkomst was, kreeg het Darwinisme een zoveel betere kans dan het Lamarckisme, dat het laatste bijna in vergetelheid geraakte.

Dit scheen nog meer het geval te zullen zijn toen in 1900 Mendels wetten der erfelijkheid werden herontdekt, maar nadat op grond hiervan de erfelijkheidsleer en iets later de celleer (cytologie) in enorme opbloei waren gekomen, leidden zij merkwaardigerwijs, ondanks haar overwegend experimenteel karakter, tevens tot een zuiverder erkenning van de waarde van Lamarcks denkbeelden . De genetica en cytologie hebben dus het evolutieonderzoek in een experimentele fase gebracht en de microevolutie (vooral in neodarwinistische zin) kreeg hiermee haar kans. Men kon nu trachten het evolutiemecha nisme ‘van binnen uit’, van de atomaire kant, te bestu deren en wij willen thans nagaan tot welke resultaten dit heeft geleid en welke grenzen aan haar zijn gesteld.

De erfelijkheidsleer heeft ons doen beseffen, dat organismen zich zowel door kruising als door nog onvoldoende verklaarde plotselinge veranderingen in de erfelijke substantie (mutatie) in een volgende generatie anders kunnen voordoen dan in de daaraan voorafgaande. Derhalve realiseren wij ons, dat de gehele evolutie, of liever de organogenie van alle organen en de fylogenie van alle groepen niets anders is dan een ononderbroken samenstel van talloze genealogieën, van talloze ontogenieën die door spiraallijnen kunnen worden gesymboliseerd en die tezamen evenzovele hologenieën (Zimmermann) vormen, als wij huidige of uitgestorven natuurlijke groepen zouden kunnen onderscheiden.

Wanneer wij ons nu afvragen wat, op stuk van zaken, genetica en cytologie tot onze kennis van het evolutiemechanisme hebben bijgedragen, dan is daarop het antwoord: multa, sed non multum; veel bijzonderheden, maar weinig essentieels.

De hoop der micro-evolutionisten was gevestigd op twee mogelijkheden: de invloed van bastaardering (kruising) en die van mutaties, beide naar voren gebracht door Nederlanders.

De kruisings- of bastaarderingstheorie der evolutie is vooral gebaseerd op werk van J. P. Lotsy (1916). Zij meent, dat blijvende veranderingen voornamelijk door kruising tot stand komen.

Weliswaar kunnen inderdaad, gelijk elke kweker weet, nieuwe constante vormen door kruising ontstaan, maar het is zeer onwaarschijnlijk dat dit proces ooit kan leiden tot grote sprongen, b.v. dat er langs deze weg ooit een reptiel uit een vis zou zijn ontstaan. Bovendien is niet in te zien, hoe zij ooit richting aan een reeks van veranderingen kan geven behalve met behulp van selectie door het milieu.

Sterker staat naar veler oordeel de mutatietheorie van Hugo de Vries (1903), zij het dan in andere vorm dan de auteur bedoelde. Het beroemde proefmateriaal van De Vries, de Teunisbloemsoorten (Oenothera), is later gebleken te bestaan uit producten van Mendelse splitsingen, niet uit mutanten, zoals wij die thans zien. Wij verstaan daaronder met De Vries plotselinge, in volgende generaties constant blijvende veranderingen, maar toen De Vries dit begrip invoerde, was de cytologie nog onvoldoende voortgeschreden om zijn denkbeeld te toetsen. Het is een voortzetting van Darwins denkbeeld van ‘sports’, waarmee echter alleen vegetatieve mutaties (knopvariaties) waren bedoeld. Darwin meende daarbij, dat alle vegetatieve (somatische) kenmerken en dus ook (door het milieu geïnduceerde) veranderingen daarin door kleine deeltjes (gemmulae) naar de geslachtscellen worden overgebracht en dat dit de verklaring kon zijn van de overbrenging van kenmerken van ouders op kinderen. Hij noemde dit proces pangenesis (alwording).

De Vries nam dit woord over en sprak van intracellulaire pangenesis, daarmee aanduidende dat, zoals reeds door Galton was uitgesproken, de de erfelijke eigenschappen overbrengende deeltjes niet (zoals Darwin dacht) van cel naar cel gingen (intercellulair), maar in ieder geval in de geslachtscellen, en waarschijnlijk in alle cellen, aanwezig moeten zijn (intracellulair). Dit komt overeen met de interpretatie der geslachtscellen als gedifferentieerde lichaamscellen (somatische cellen). Later heeft de cytologie deze opvatting bevestigd en aan het licht gebracht, dat de erfelijke factoren of genen (een afkorting van pangenen) lineair (en in de diploiede fase natuurlijk paarsgewijs) gerangschikt zijn in de kernlissen (chromosomen), die bij elke kerndeling zichtbaar worden.

Vooral door het werk van de Amerikaanse school van Th. H. Morgan, die werkte met het kleine bananenvliegje Drosophila, weten wij thans dat mutaties tot stand kunnen komen door bepaalde processen in de kern (en wellicht ook in het plasma) vooral van geslachtscellen, wellicht ook van vegetatieve (somatische) cellen, waarbij veranderingen optreden öf in het aantal chromosomen (genoommutaties; polyploidie enz.) öf in chromosomen of delen ervan (chromosomenmutaties), öf tenslotte in afzonderlijke genen (genenmutaties). De laatste zijn cytologisch niet zichtbaar; wij kunnen hun bestaan slechts vermoeden op grond van het feit, dat daarbij één enkel kenmerk verandert (en over het begrip kenmerk alleen al zou meer te zeggen zijn dan het bestek hier toelaat). Ook onze gedetailleerde kennis over de juiste ligging van talloze (bij Drosophila b.v. ca 2000) genen, waarvan de door hen teweeggebrachte kenmerken bekend zijn, in de chromosomen, danken wij aan Morgan c.s.

Toen men eenmaal wist dat mutaties bestonden — al tast men over hun eigenlijke aard en over hun verband met de morfologisch of functioneel in plant of dier optredende veranderingen nog grotendeels in het duister — trachtte men natuurlijk terstond ze kunstmatig te verwekken. Inderdaad is het aan H. J. Muller c.s. (1927 en later) gelukt door allerlei prikkels, chemische en fysische (b.v. bestraling), bepaalde, constante veranderingen te bewerkstelligen. Daarbij bleek dat de mutatiegraad lineair samenhing met de dosis der bestraling, dus de hoeveelheid toegevoerde energie. Ook kwamen de aldus verwekte mutaties voor een groot deel overeen met die welke in de natuur ‘spontaan’ optreden. Wat bij de laatste de oorzaak is, is nog niet duidelijk, maar het is mogelijk dat hiervoor een straling, b.v. de cosmische straling, aansprakelijk moet worden gesteld.

Een uitermate fundamentele vraag is daarbij natuurlijk: wat is een gen? Reeds vrij lang geleden is de gedachte geopperd dat een gen een groot molecuul van ingewikkelde structuur en zeer specifieke en verstrekkende werking zou zijn. Chemische en fysische waarnemingen hebben dit vermoeden bevestigd en geleid tot de opvatting dat genen grote eiwitachtige (nucleo-proteïde) moleculen zijn die als korte zijketens zijn gehecht aan de polypeptidenketen van het chromosoom. Op verschillende manieren is de grootte van een gen geschat en men is hierbij gekomen tot afmetingen van 300 Angström-eenheden (1 A = 10-8 cm = een tienmillioenste mm) in elke richting (dus ca 2\ millioen A3) en tot een staaf van ca 1200 A lengte en 40-200 A doorsnede of een inhoud van ongeveer 30 000 A3. Men denkt hier onwillekeurig aan die merkwaardige ‘tussenvormen’ tussen leven enniet-leven, de virussoorten , waarvan sommige in grootte met de genen schijnen overeen te komen. Wanneer men nu aanneemt dat de gemiddelde afstand tussen twee atomen 2-3 A bedraagt, dan leert een eenvoudige berekening, dat een gen op zijn minst enige duizenden en op zijn hoogst een paar millioen atomen bevat. Ook dit laatste getal is echter nog te klein om volgens de hierboven genoemde 1/√n regel te ontkomen aan de onregelmatigheden die samenhangen met de wetten der statistische fysica en daaraan onttrekt zich het gen door zijn grote stabiliteit in opvallende mate.

De oorzaak dier stabiliteit is nog onbekend, en hierin ligt dus een aangrijpingspunt voor hen die geneigd zijn tot een metafysische of vitalistische verklaring. Niettemin meent Schrödinger dat er reden is ook hier een fysico-chemische verklaring te verwachten. Hij zoekt haar enerzijds in een nog onbekende fysische wet, anderzijds in de zeer bijzondere, nergens anders voorkomende structuur van het gen, ‘the finest masterpiece ever achieved along the lines of the Lord’s quantum mechanics’. Schrödinger ziet een gen als een ‘aperiodisch kristal’, d.w.z. een stelsel van verschillende atomen, die niet in steeds dezelfde (periodische) configuratie (zoals b.v. in een kristal van keukenzout) zijn samengevoegd, maar in het molecuul een zekere autonomie bezitten en een eigen functie vervullen.

Wanneer wij thans tot de evolutie terugkeren en ons afvragen, wat een mutatie kan zijn, dan kunnen wij met Timoféeff-Ressovsky, Delbrück e.a. antwoorden, dat een mutatie wellicht berust op een structuurverandering in het gen, met name in één of meer atomen daarvan, in verband met de zoeven genoemde kwantummechanica en met wat wij tegenwoordig weten over de structuur van atomen, die immers electronen kunnen afstaan (door energietoevoer) of opnemen (onder vrijwording van energie). De kwantumtheorie immers zegt, dat alle energie uit kleine eenheden of kwanten bestaat en slechts sprongsgewijze kan toe- of afhemen. Men meent nu, dat een genenmutatie zulk een ‘kwantensprong’ zou kunnen zijn, een verandering van het ene energieniveau naar het andere.

De grenzen der micro-evolutie liggen dus bij die van onze kennis van de mutatie als evolutionair agens. Wij weten echter nog steeds niet, hoe een tijdens het leven — hoe dan ook — verkregen eigen schap erfelijk constant kan worden. Want uit de experimentele systematiek is tot nu toe gebleken, dat elke fijnere indeling weer voert tot steeds kleinere constante groepjes of kenmerken, maar hoe die in elkaar overgaan of uit elkaar zijn ontstaan — een gebiedende veronderstelling — is volslagen onbekend. Ook is het ons onbekend in welk verband mutaties staan tot de verschillen tussen hogere systematische eenheden, zowel in de tijd (evolutie) als in het heden (systematiek).

Tussen de macro-evolutie met zijn orthogenesen in lange tijden en zijn neiging tot filosofische of holistische verklaringen en de micro-evolutie met zijn genen, mutaties, bastaardering, selectie en isolatie, die in korte tijd gevolgd kunnen worden, ligt een soort niemandsland. Ter ener zijde een gebied van betrekkelijk eenvoudige grote lijnen, die, wellicht juist ten gevolge van hun grootsheid, niet nalaten bij sommigen een zekere overschatting van hun waarde en daardoor bij anderen een wrevelig scepticisme te verwekken; aan de andere kant een moeilijk te overzien gewirwar van vele processen. Terwijl het eerstgenoemde gebied naar zijn grenzen toe aan helderheid verliest, neemt het tweede in die richting meer het karakter ener synthese aan en menigeen verwacht dan ook voor de toekomst meer van de in dat niemandsland doordringende experimentele microevolutionisten dan van hun filosofisch-beschouwende macro-broeders.

Want natuurlijk zijn er van micro-kant, zoals wij reeds zagen, herhaaldelijk, en met succes, ondernemende patrouilles in dat niemandsland uitgezonden. Ziehier enige der mogelijke verbindingen tussen de beide partijen.

Aangezien verandering de kern van alle evolutie is, staat de mutatie als enig (maar onvolledig) bekende natuurlijke verandering in het middelpunt der belangstelling. Hoe men het mutatieprobleem ook ziet, men zal toch in ieder geval voor elke mutatie een oorzaak moeten aannemen. Men heeft geopperd dat er twee mogelijkheden zijn: 1ste de oorzaak ligt in de atomaire structuur der genen (in het genoom of inwendig milieu)en 2de de oorzaak ligt in de buitenwereld (uitwendige milieu).

Deze twee mogelijkheden zijn eigenlijk niets anders dan uitvloeisels van een lamarckistische en een darwinistische verklaring. Immers, de eerste is een moderne versie van het ‘levensbeginsel’ dat van binnen uit werkt; het tweede kan zowel lamarckistisch als darwinistisch zijn: men kan zich door het milieu gerichte mutaties denken en men kan denken aan de selecterende invloed van het milieu. In het licht van onze huidige kennis schijnt echter een synthese tussen deze twee zeer wel mogelijk. In verband met de eerder gegeven microfysische beschouwingen toch is het niet waarschijnlijk dat enige mutatie zonder enige prikkel tot stand zou komen. Ergens moet de energie voor een energiesprong vandaan komen; waarvandaan is ons nog onbekend, wellicht uit de wereldruimte, wellicht uit de onmiddellijke nabijheid van het individu, wellicht uit de onmiddellijke omgeving van het gen of wel uit het gen zelf. Hoe dit zij, in elk dier gevallen is de gegeven structuur van het gen bepalend voor de mutatiemogelijkheden en die structuur heeft dus het eerste woord.

Met een grote gedachten sprong zouden wij dit beginsel aldus kunnen illustreren: een mutatie bij een varen zal nooit een bloem kunnen opleveren, d.w.z. een organisme kan alleen muteren naar de hem gegeven potenties. De gerichtheid wordt dus primair door de structuur der genen bepaald, en men kan zich voorstellen dat door accumulatie de orthogenesen ontstaan. Wel beschouwd komen wij aldus tot een teleologie in een nieuw kleed, dus toch een soort vervolmakingsdrang, thans neoteleologie, autogenese of doelgerichtheid genoemd, berustende op aan het organisme inhaerente inwendige factoren en wellicht in laatste instantie terug te brengen tot zeer fundamentele natuurwetten der stof. Een denkbeeld dat ook religieus voelende mensen niet behoeft af te stoten. Immers het onthult evenzeer de grootse harmonie en de eenheid der schepping en er kan geen bezwaar bestaan, daarachter een goddelijke leiding te aanvaarden.

Voorzover wij het thans kunnen overzien, zijn dus genenstructuur, specifieke veranderingen daarin door energietoevoer, vermenging en hergroepering der nieuwe eigenschappen door kruising en selectie van individuen door het milieu en door isolatie de factoren die de evolutie bepalen. Lamarckisme en Darwinisme zijn daarin samengevloeid.

Dit komt ook uit in de vraag naar het verband tussen genen en kenmerken. Men weet dat genen gedurende de ontwikkeling van bevruchte eicel tot vol- wassen individu zeer bepaalde kenmerken bepalen. Hoe moet men zich het mechanisme van dat proces voorstellen? De meest aannemelijke opvatting hieromtrent is dat de genen bepaalde stoffen, hormonen, afscheiden, die zich door het lichaam verspreiden en op bepaalde plaatsen tot bepaalde vormen of functies aanleiding geven, hoe, dat is geheel onbekend. Wel is het aannemelijk dat een gemuteerd gen ook een iets ander hormoon produceert, waardoor ook een andere vorm of functie optreedt.

De vraag is nu of mutaties ook in die zin kunnen ontstaan, dat zij in het soma, resp. de vegetatieve cellen, worden opgewekt en dat hun invloed zich vervolgens door middel van de geslachtscellen ook in volgende generaties blijft doen gevoelen. Inderdaad is dit mogelijk. Afgezien van de z.g. knopvariaties, ook wel vegetatieve mutaties genoemd, waarvan de aard echter onvoldoende vast staat, zouden b.v. verschijnselen als eeltvorming door druk op de huid kunnen worden beschouwd als een ‘tijdens het leven verworven’ en erfelijk geworden kenmerk. Immers bij verscheidene zoogdieren, inclusief de mens, is reeds bij het embryo eelt te vinden op plaatsen (hiel, knie enz.) die later aan druk of wrijving zullen bloot staan, en waar dat bij de voorouders het geval was. Een mogelijke verklaring zou nu zijn, dat de uitwendige invloed, hier de druk op de huid, al of niet met medewerking van genen in de kernen der plaatselijke cellen, het ontstaan van hormonen in de hand werkt, die vervolgens, door het lichaam verspreid, in de genen der geslachtscellen bepaalde ‘specifieke’ mutaties zouden kunnen opwekken, die de somatisch opgewekte mutatie aan een volgende generatie zouden kunnen doorgeven. Deze redenering berust evenwel niet op exacte gegevens, zij is zuiver hypothetisch.

Eerder werd besproken hoe men zich het ontstaan van natuurlijke groepen moet voorstellen. Het is zeer onwaarschijnlijk dat één mutant tot het ontstaan van een nieuwe soort zal leiden. Eer zal een‘algemene neiging’van een gegeven natuurlijke groep,omopeen bepaalde manier te muteren, aanleiding zijn tot het ontstaan van verscheidene of vele individuen met dezelfde of ongeveer dezelfde afwijking, ‘spontaan’ of geïnduceerd door het uitwendig milieu. Wanneer men dus, afziende van de invloed van kruising en selectie, in mutaties inderdaad een belangrijke evolutiefactor mag zien, dan kan men zich afvragen: zijn alle mutaties van dezelfde grootte-orde of zijn er verschillende soorten van mutaties, micromutaties met kleine gevolgen, macromutaties met grote (zodat b.v. terstond een nieuw genus of een nieuwe familie enz. zou ontstaan) en wellicht nog tussenvormen? Deze vraag is natuurlijk opgekomen ter verklaring van het duister mechanisme van het ontstaan der grotere groepen (De Vries, Goldschmidt, Willis). Ook deze vraag is tot nu toe onbeantwoord gebleven. Er zijn geen bepaalde aanwijzingen voor het bestaan van macromutaties en vele onderzoekers menen, dat men de verschijnselen evengoed verklaren kan door accumulatie van micromutaties aan te nemen. Ja, het is denkbaar, dat micromutaties eerst in zekere mate moeten accumuleren, voordat zij tot uiterlijke vormmanifestaties of veranderingen in functies aanleiding kunnen geven.

Daarbij zijn, uiteraard zeer speculatieve, schattingen gedaan over de frequentie van mutaties en het aantal mutaties dat nodig is om van groep tot groep te komen. Timoféejf-Ressovsky schatte de gemiddelde mutatiegraad op 1/1000, d.w.z. op elke 1000 geslachtscellen (waarvan vele natuurlijk niet tot een nieuw individu leiden) zou er 1 een mutant zijn; voor Drosophila kwam men tot een schatting van 1/2000. En Zimmermann berekende dat er tussen de devonische Psilofyt Rhytiia en de huidige Anemone ca 60 000 mutaties nodig moeten zijn geweest, d.i. dus 1 op 5000 jaar . Nog duidelijker wordt de wanverhouding tussen het evolutieproces enerzijds en onze waarnemingsmogelijkheden aan de andere kant, wanneer wij bij Sewertzojf lezen, dat de schofthoogte van het paard gedurende 50 millioen jaar van zijn ontwikkeling slechts is toegenomen met 0,002 mm per eeuw. Dit bedrag is door de duizenden malen grotere faeno-(en ook geno-)typische variabiliteit voor ons volkomen onwaarneembaar.

Een andere kwestie is of er, zoals o.a. De Vries meende, mutatieperioden zijn, waarin de mutatiegraad is verhoogd, afgewisseld door langere tijden, waarin het type zichzelf gelijk blijft. Hoewel ook hier niets vast staat, lijkt deze hypothese een aannemelijke verklaring van vele feiten, ook in verband met de grote revoluties in de aardgeschiedenis (zie b.v. Umbgrove [lit. in Lam] en Gamow). Zij zou b.v. — evenals overigens de macro- of systeemmutaties — kunnen verklaren, dat fossiele tussenvormen tussen groepen zeldzamer zijn, naarmate de groepen verder van elkaar staan. Immers een verhoogde mutatiegraad of het optreden van macromutaties zou natuurlijk evenredig de kans verminderen, dat wij resten van overgangsvormen vinden.

Het waarschijnlijkst lijkt dus wel, dat evolutie een uiterst complex samenstel van processen is waarbij, steeds gegeven een zeer lange tijd, zowel de moleculaire en atomaire structuur der genen, als een directe invloed van prikkels van buiten bepaalde gerichte mutaties kunnen opwekken, en waarbij natuurlijke selectie, kruising en isolatie verder vormend kunnen in werken op groepen van individuen. Het lijkt nl. wel waarschijnlijk, dat de grote groepen en de orthogenesen niet ontstaan door de laatstgenoemde factoren, dus in populaties, maar dat hun oorsprong gezocht moet worden in processen in de genen, voornamelijk in die van de geslachtscellen. Daarnaast moet de mogelijkheid van een holistisch-vitalistische verklaring niet worden veronachtzaamd en ware te bedenken, dat holisme wellicht kan worden verklaard uit correlatieverschijnselen zoals die in organismen algemeen zijn en waarvan sommige reeds experimenteel onderzocht zijn.

Tenslotte nog enige opmerkingen over met evolutie samenhangende begrippen en problemen.

Stambomen zijn symbolische voorstellingen van veronderstelde organo- of fylogenetische verbindingen. In verband met de ingewikkelde structuur van evolutionaire processen zijn stamboomvoorstellingen steeds speculatief en globaal, daar onze driedimensionale wereld slechts de voorstelling van hoogstens drie kenmerken toelaat. Slechts in eenvoudige organogenieën en zeer grove fylogenieën kunnen zij de realiteit enigermate benaderen. Zij hebben alleen enig nut in zeer ervaren handen en stichten bij leken meer kwaad dan goed. Zelfs in wetenschappelijke verhandelingen kan men nog diagrammen vinden met de vermelding ‘fylogenetisch schema’, die in werkelijkheid niets anders zijn dan veronderstellingen van verwantschapsverhoudingen van huidige groepen. Echte organo- of fylogenetische voorstellingen zijn steeds op reeksen fossielen gebaseerd De biogenetische ‘grond’wet, van E.

Haeckel
(1874), vooral gebaseerd op de dierlijke en menselijke embryologie, zegt, dat de ontogenie (de individuele Biogeneontwikkeling) een verkorte recapitulatie van tische de fylogenie is. Dit verschijnsel, dat in vergrondwet schillende groepen in zeer verschillende graad optreedt — ook bij planten —wordt b.v. geïllustreerd door het bezit van kieuwspleten en een staart bij menselijke embryonen. Blijkbaar zijn dit resten van oude orthogenesen. Het verschijnsel heeft aanleiding gegeven tot een omvangrijke literatuur en is nog allerminst voldoende verklaard.

Vooral ook, doordat zich in vele gevallen jongere vormingsprocessen hebben ingeschoven, die oudere onwaarneembaar kunnen maken, is het onmogelijk de wet in omgekeerde zin toe te passen en uit de fasen der ontogenie met zekerheid tot de in de fylogenie doorlopen stadia te besluiten.

Met deze processen verwant zijn die der atavismen, plotselinge terugslagen of afwijkingen (monstruositeiten), die vormen vertonen, overeenkomend met veronderstelde fylogenetisch oudere stadia van het organisme, b.v. regelmatige (eindstandige) bloemen (peloriën) in een geslacht met normaal zygomorfe bloemen (Digitalis, Orchideeën); terugkeer van een gering aantal delen tot een groter aantal (overtollige tepels: mens, rund; pleiomerie of meertalligheid bij bloemen), vergroening van sporofyllen enz. Men kan dit verschijnsel het best begrijpen door het te zien als de resten van een genotypische variabiliteit in de tijd.

Homoloog noemt men organen van eenzelfde herkomst, b.v. alle metamorfosen van bladeren bij Angiospermen of extremiteiten bij gewervelde dieren; analoog alle organen, ongeacht hun herkomst, met gelijke functie, b.v. knollen (stengel of wortel), vleugels(extremiteit of huidvorming enz.).

Analogieën zijn vaak convergerend, d.w.z. zij leiden tot dezelfde uiterlijke vorm (convergentie, aanpassingen of adaptaties) en zij worden meestal door het milieu of door hun functie bepaald. Zij wijzen op een grote plasticiteit der levende stof en kunnen de orthogenesen (de organisatiekenmerken) vergaand overdekken en daardoor de oppervlakkige onderzoeker misleiden. Hun extreem bereiken zij in mimicry, die zo geraffineerd kan zijn, dat de verklaring van zijn ontstaan ons ten enenmale ontgaat; dit kan natuurlijk weer de oorzaak zijn van teleologische, een doel veronderstellende, maar oncontroleerbare verklaringen.

Uiteraard speelt bij al deze zaken doelmatigheid een grote rol. In hoeverre zij inhaerent is aan ‘de levende stof’, i.c. de structuur van het gen, kan niet worden gezegd. Meent men dat tot zulk een mening aanleiding bestaat, dan zoekt men de verklaring der ‘doelmatigheid’ in de richting van een autoof orthogenetische finaliteit (doelgerichtheid). Maar ook als men met ‘doelmatigheid’ niets anders bedoelt, dan dat een organisme of een orgaan of functie, naar het ons voorkomt, in zijn milieu past of daarmee in harmonie verkeert, gevoelt men neiging het woord ‘doel’matigheid te vermijden: immers, het ‘doel’ der organismen is ons niet bekend. Wij kunnen wel spreken van een doelmatig instrument, omdat wij het doel daarvan bij het ontwerpen voor ogen hebben gehad; een organisme echter kunnen we slechts zien als ‘ingepast’ (liever dan ‘aangepast’).

De voornaamste oorzaak van het overheersen van ‘doelmatige’ vormen en functies is zeker, dat het milieu de ‘ondoelmatige’ spoedig wegselecteert. Toch zijn ondoelmatigheden niet zeldzaam, maar uiteraard vertonen zij vaker het karakter van nutteloze kenmerken (b.v. bloemen bij planten die zich uitsluitend vegetatief voortplanten). Men kan er de resten van doodlopende orthogenesen in zien die (nog) niet tot de ondergang van de betrokken groep hebben geleid. Het is waarschijnlijk dat in de loop der evolutie vele ad absurdum doorgevoerde orthogenesen tot het uitsterven van hun groep hebben gevoerd (b.v. de vergroting van het gehele lichaam bij reptielen en zoogdieren, of van bepaalde organen, b.v. de slagtanden van de mammoeth, het gewei van het reuzenhert enz.).

Geheel in deze gedachtengang past de irreversibiliteitswet van Dollo (1893), die zegt dat de evolutie onomkeerbaar is. De bedoeling is uit te drukken, dat orthogenesen onomkeerbaar zijn, d.w.z. een verloren gegaan orgaan of een verloren ge- gane functie (van een rudimentair orgaan) keert niet weer terug. Is het van vitaal belang, dan sterft het organisme uit, tenzij op andere wijze in zijn functie wordt voorzien (b.v. overname van de assimilatiefunctie van bladeren door stengels bij woestijnplanten; de ingewikkelde longademhaling bij waterzoogdieren, die dus hun verloren gegane kieuwen niet terugvormen). Hieruit blijkt dat reductieprocessen (leidende tot een verminderde differentiatie) een even essentiële plaats in de evolutie innemen als de primaire processen der arbeidsverdeling.

H. J. LAM
G. Gamow, Biography of the Earth, 1947.
H. J. Lam, Evolutie. Een poging tot synthese in algemeen begrijpelijke vorm, 1946 (met uitgebreide literatuuropgave).
E. Schrödinger, What is Life? 1944, herdr. 1945, 1948.
M. J. Sirks, Elandboek der Algemeene Erfelijkheidsleer, 3de dr. 1946, vooral Hoofdst. XIV, XIX en XXL