Ensie 1949

Redacie Cornelis Jakob van der Klaauw, Herman Johannes Lam, George Lignac (1947)

Gepubliceerd op 10-07-2019

Ethologie en psychologie der dieren

betekenis & definitie

Inleiding: Object van deze takken der dierkunde zijn de gedragingen der dieren. De ethologie (ethos = zede, gedrag) stelt zich daarbij ten doel, de oorzakelijke structuur dezer levensprocessen, die zich in zintuig-, zenuw- en spierstelsel afspelen, te leren kennen, en wel in de richtingen van oorzaak èn van gevolg; de psychologie richt haar belangstelling niet zozeer op de oorzakelijke structuur, maar betrekt vooral de z.g. subjectieve verschijnselen, zoals emoties, behoeften, sentimenten, verwachtingen enz. in haar beschouwingen.

Ook die psychologen echter, wier uiteindelijk doel inzicht in deze subjectieve verschijnselen is, baseren hun studie op waarneming van het gedrag. Sommige onderzoekers beschouwen alle bewegingen als gedragingen, andere sluiten bepaalde elementaire bewegingen, zoals knippen met de ogen, niezen e.d. uit, en aanvaarden Mac Dougalls ‘seven marks of behavior’ als criteria voor echt gedrag. Deze (overigens niet algemeen aanvaarde) criteria zijn:
1. gedrag is spontaan;
2. gedrag volhardt in streven naar een doel;
3. gedrag is veelzijdig en variabel in detail;
4. gedrag loopt ten einde als een zeker doel bereikt is;
5.gedrag bereidt het dier voor op de volgende fase van actie; 6. gedrag wordt door herhaling verbeterd;
7. gedrag is een handeling van het organisme als geheel.

Aanleiding tot nadere studie van gedrag is de verbazing over het paradoxaal lijkende feit, dat gedrag van dieren dikwijls verwonderlijk doelmatig is, terwijl toch duidelijk is, dat het dier zelf van het doelmatige, ja van het doel zelf, niet het minste begrip heeft, wat reeds bij geringe afwijking in de omstandigheden blijkt. Hierdoor ziet men in, dat het doelmatige gedrag bij dieren op andere wijze tot stand komt dan bij de mens, wiens gedrag, naar men gaarne aanneemt, voor een groot deel door kennis van en inzicht in doel en werking er van bepaald wordt.

Er is reeds lang onenigheid over de vraag, of wij bij het dier subjectieve verschijnselen mogen aannemen en vooral over de vraag, welke rol deze subjectieve verschijnselen spelen. Terwijl wel niemand wil ontkennen dat het dier als subject belevenissen heeft, verwant met de subjectieve verschijnselen zoals wij die in onszelf kennen, zijn er verschillende nuances van standpunt, gelegen tussen de twee extremen, nl. a. van hen die menen dat subjectieve verschijnselen niet veroorzakend in gedrag ingrijpen en b. van hen die menen dat de subjectieve verschijnselen geen epifenomen zonder functie zijn, maar dat hun een zekere veroorzakende werking moet worden toegeschreven. Een grote moeilijkheid hierbij is, dat geen onderzoeker ooit de subjectieve verschijnselen van een ander subject rechtstreeks kan waarnemen. Zij kunnen slechts meteen zekere mate van waarschijnlijkheid, met behulp van arbitrair als indicatoren beschouwde bewegingen (uitdrukkingsbewegingen) verondersteld worden, en zijn daardoor als waarnemingsfeiten van een andere soort dan de direct waarneembare bewegingen der dieren.

Ondanks dit cardinale verschil van uitgangspunt is toch de werkwijze der verschillende gedragswetenschappen zó verwant, dat elk dezer wetenschappen van de onderzoekresultaten der andere richtingen gebruik maakt.

De onderzoekingen worden op verschillende wijzen en onder zeer verschillende omstandigheden verricht. Er is een grote groep van dierpsychologen, wier vertegenwoordigers vooral in de Ver. St. van N. Amerika te vinden zijn, die in het laboratorium met tamelijk ver gestandaardiseerde methoden experimenteel onderzoek ver richten. De hierbij bestudeerde diersoorten zijn gering in aantal en het zijn meest zoogdieren, waaronder de witte rat een belangrijke plaats inneemt, evenals verschillende apensoorten, vooral Rhesusapen en chimpansees. In hoofdzaak onderzoekt men hier z.g. hogere processen, voornamelijk verschillende vormen van leren. Prominente figuren zijn hier R.

M. Yerkes
en E. C. Tolman. Eveneens vnl. in het laboratorium en ook vnl. met enkele hogere dieren en bovendien met de mens, werken de 'Gestaltpsychologen', wier belangstelling sterk naar het proces van de zintuigelijke waarneming, met name de visuele waarneming, uitgaat. De namen Wolfgang Kohier en M. Wertheimer zijn aan deze psychologie verbonden. Mathilde Hertz betrok ook vogels, bijen en heremietkreeften in haar onderzoek.

Andere laboratoriumwerkers bestuderen de fysiologie der hogere hersencentra, meest van zoogdieren. Ook zij betrekken relatief weinig diersoorten in hun onderzoek. Hun aandacht gaat evenmin uit naar het gedrag als geheel, maar eerder naar bepaalde elementen van gedrag. Pawlow was de pionier in dit vak; een der recente vertegenwoordigers is K. S. Lashley. Een vierde groep van onderzoekers bestudeert de gedragingen van dieren onder min of meer normale omstandigheden, en wel in dierentuinen, in semi-gevangenschap en in het vrije veld. Deze groep is in het algemeen iets minder experimenteel ingesteld dan de vorige categorieën en verricht waarnemingen aan een groter aantal diersoorten, vooral vogels, vissen en insecten, waarmee een duidelijk bespeurbare neiging tot vergelijken der verschillende diersoorten verband houdt.

Het actiesysteem van elke diersoort in zijn geheel wordt bestudeerd en de aandacht valt vooral op het aangeboren gedrag en op die leerprocessen die onder natuurlijke omstandigheden optreden. Vertegenwoordigers van deze groep zijn O. Heinroth en K. Lorenz. De verschillende wijzen waarop deze en andere hier niet nader genoemde groepen van onderzoekers het gedrag van dieren bestuderen, hebben aanvankelijk geleid tot een zekere isolatie der groepen. In de laatste jaren echter valt er een groeiende tendentie te bespeuren tot met-elkaar-incontact treden der verschillende vakgebieden, evenwel met behoud der principiële verschillen van uitgangspunt.

De eerste taak van elke gedragsleer is het beschrijven van het normale gedrag. Werkelijk volledige beschrijvingen van het gehele actiesysteem van een diersoort bezitten wij niet. Wel echter zijn er reeds vele grondige beschrijvingen van delen van het gedrag, b.v. van het gedrag in de voortplantingstijd, of van het voedselzoeken, of van afweer tegen roofvijanden. Een enigszins volledige beschrijving van het gedrag van een diersoort onder natuurlijke omstandigheden te geven is zeer wel mogelijk, daar het aantal bewegingsvormen van de meeste diersoorten betrekkelijk beperkt is en karakteristiek voor de soort, niet voor een individu. Vooral van verschillende vogels zijn betrekkelijk volledige ‘ethogrammeri’ (gedragsbeschrijvingen) gemaakt.

Een fundamenteel element van dierlijk gedrag zijn de

z.g. aangeboren gedragingen, waaronder men bewegingen verstaat die het individu niet op een of andere gedrag wijze behoeft te leren, maar die het sedert een min of meer scherp bepaald tijdstip van zijn ontwikkeling uitvoert, zonder dat hieraan ervaring voorafgegaan behoeft te zijn. Zulke aangeboren bewegingen zijn

niet alleen de eenvoudige spiersamentrekkingen zoals reflexbewegingen, maar ook gecoördineerde combinaties van bewegingen, zoals locomotiebewegingen en zelfs nog ingewikkelder handelingen, zoals de nestbouw van vogels, de soms ingewikkeldeparingshandelingen van b.v. insecten, vissen en vogels en vele op even hoog peil staande gedragingen. Een bekend voorbeeld is het ingewikkelde gedrag van de vrouwelijke Yuccamot in de voortplan tin gstijd. Dit insect legt zijn eieren in het vruchtbeginsel van de Yuccaplant, waarbij het een, van tevoren uit een andere Yuccabloem gehaald, klompje stuifmeel op de stempel drukt. Door deze kruisbestuiving wordt de ontwikkeling van de vrucht bewerkt, waarvan de rups leven zal.

Men noemt dergelijke aangeboren gedragingen gewoonlijk instinclhandelingen, waarbij onenigheid heerst over de precieze omvang van dit begrip. Sommige auteurs willen alleen bepaalde, starre en stereotiepe, betrekkelijk eenvoudige elementen van het gedrag instincthandelingen noemen, andere geven de voorkeur aan een ruimer begrip, waarbij tevens ingewikkelder, variabeler elementen er in opgenomen worden. In deze laatste zin is dus dit begrip als geheel variabeler, plastischer, dan in de eerste betekenis. Hoofdzaak is intussen, dat wij het bestaan van aangeboren gedragingen van verschillende graden van ingewikkeldheid hebben leren kennen.

Sommige instincthandelingen treden in een vroeg stadium van de ontwikkeling op, zoals de bewegingen van het voedselzoeken bij vele vroeg onafhankelijke diersoorten, andere later, zoals gedragingen die met de voortplantingsamenhangen.

Speciaal laat optredende gedragingen verschijnen dikwijls niet dadelijk in volmaakte vorm, maar maken een periode van ontwikkeling door, die de indruk van een leerproces wekt, omdat het gedrag in de loop van de tijd steeds volkomener wordt. Proeven hebben echter bewezen, dat hier van leren geen sprake is, dat b.v. jonge vogels niet ‘leren vliegen’; d.w.z. dat de vervolmaking van hun aanvankelijk betrekkelijk onbeholpen vliegbewegingen, die zich in de loop van een periode variërend van enige dagen tot enige weken voltrekt, precies zo goed bereikt wordt, wanneer men de dieren in die periode alle mogelijkheid tot oefening beneemt. De verbetering in hun bewegingen is dus niet door leren of oefenen verkregen, maar is uiting van een groeiproces, van ‘rijping’. Op grond van vergelijkbare proeven heeft men bewezen dat de vervolmaking van de zwembewegingen van de kikkervisjes evenmin op oefening, maar op rijping berust. Intussen bewerkt oefening in deze processen wel enige wijziging, nl. een zekere verfijning en vervolmaking van het na rijping verworven vermogen.

Karakteristiek voor aangeboren gedrag als geheel is verder dat het doelmatig is, d.w.z. dat het bijdraagt tot het instandhouden van de soort. Het doelmatige wordt noch door persoonlijke ervaring, noch door een zeker inzicht in het doel en de wijze waarop dit doel bereikt kan worden tot stand gebracht; onder normale omstandigheden leidt instinctief gedrag tot een niet door het dier ‘begrepen’ effect, dat tot het behoud van de soort bijdraagt. Dat een instinctief handelend dier niet ‘door inzicht gedreven’ wordt, blijkt uit de talloze waarnemingen bij dieren, die onder afwijkende omstandigheden, waaronder ook reeds gebrekkig inzicht aanpassing van het gedrag zou hebben bewerkt, toch ‘dom’ blijven handelen, d.w.z. op dezelfde wijze als onder normale omstandigheden. Onder de afwijkende omstandigheden leidt het gedrag dan niet tot het biologisch nuttige doel. Sociaal levende vogels b.v. hebben een aangeboren neiging bij het naderen van een roofvijand een ''alarmroep' te uiten, die inderdaad soortgenoten tot passend gedrag prikkelt. Een eenzaam individu uit in die omstandigheden eveneens de alarmroep, die dan echter zonder zin is.

Wanneer een jonge koekoek zijn nestgenoten uit het nest dringt, zodat zij vlak buiten, ten dele op de rand van het nest sterven, komt het in de pleegouders van de koekoek niet op, hun verkleumende jongen te bebroeden of te voeren; deze aangeboren handelingen zijn in dit vroege stadium van de broedperiode op jongen-in-het-nest gericht, zodat de jonge koekoek bebroed wordt, de er uit geworpen jongen niet. Talrijke dergelijke voorbeelden zijn bekend. Zou er al van enig inzicht sprake zijn, de mate van inzicht is zeker niet voldoende om de doelmatigheid van het gedrag volgens menselijke maatstaf begrijpelijk te maken.

Instincthandelingen kunnen inwendig gedreven worden en dus spontaan optreden, en ook uitwendig opgewekt worden, nl. door zintuigelijke waarneming. De werking van inwendige factoren maakt, dat men wel van drift of drang spreekt, die een dier tot ‘spontaan’ handelen brengt.

Een dier beschikt over vele instincthandelingen, die in verschillende richting werkzaam zijn, voor verschillende doelen gebruikt worden. Tussen deze verschillende richtingen van streven bestaat een wederzijdse betrekking: de een kan de ander onderdrukken. Sterke drang tot voedselzoeken b.v. onderdrukt vluchtdrang; omgekeerd kan sterke vluchtdrang het voedselzoeken onderdrukken. Tussen de sexuele drang en de andere drangen bestaat eveneens een dergelijke betrekking; ook tussen slaapdrang en de andere drangen. Dit verschijnsel der inhibitie, van het elkaar wederkerig kunnen uitsluiten, heeft aanleiding gegeven tot het onderscheiden van verschillende richtingen van actie, van instincten of ‘Funktionskreise'. Zo hebben talrijke dieren een vluchtinstinct, een voortplantingsinstinct, een instinct tot voedselzoeken, een slaapinstinct. Dit gebruik van de term instinct brengt mee, dat men moet onderscheiden tussen de geactiveerde toestand van een instinct en de niet-geactiveerde toestand of rusttoestand.

Is in een dier een bepaald instinct geactiveerd, dan komen, wanneer bepaalde uitwendige omstandigheden hun invloed doen gelden, de tot dit instinct behorende handelingen tot uiting. Is het instinct niet geactiveerd, dan zijn ook de meest gunstige uitwendige omstandigheden niet in staat, de tot dit instinct behorende handelingen op te wekken. Dit feit is ook iedere buitenstaander b.v. uit het periodieke voortplantingsgedrag van dieren bekend.

Wanneer een bepaald instinct geactiveerd is, dan kan men nog niet voorspellen, welke der vele handelingen, die in deze toestand te dienste staan, inderdaad tot uiting zullen komen. Nadere omstandigheden bepalen nl., welke handelingen uit het repertoire uitgevoerd zullen worden. Is b.v. in een mannelijke stekelbaars eenmaal het voortplantingsinstinct geactiveerd, dan gaat hij een ‘nest’ bouwen . Ziet hij echter een ander mannetje in de buurt, dan wordt zijn nestbouwdrang onderdrukt; hij gaat het andere dier bevechten. Onder weer andere omstandigheden zal hij vooreen wijfje ‘pronken’, d.w.z. alle bewegingen uitvoeren die haar tot afzetten van de eieren prikkelen. Voor al deze verschillende handelingen is activering van het voortplantingsinstinct in zijn geheel absolute voorwaarde. Gegeven de activering van het voortplantingsinstinct als geheel vertoont het dier dus nu eens de neiging tot nestbouw, dan de neiging tot vechten, dan weer de neiging tot paaien, soms ook nog andere neigingen.

Binnen één instinct bestaan dus ‘onderinstincten’, die elkaar wederkerig onderdrukken en dus op grond van hetzelfde criterium onderscheiden moeten worden als de eerstgenoemde ‘hoofdinstincten’. Beschouwt men nu verder wat een dier doet, wanneer zulk een ‘onderinstinct’ geactiveerd is, dan blijkt het weer van nadere bijzonderheden in de omstandigheden afhankelijk te zijn, welke der verschillende handelingen, waarover het dier ook voor dit onderinstinct beschikt, tot uiting komen. Een stekelbaars die tegen een soortgenoot vecht kan dit nl. weer op minstens vijf verschillende manieren doen, elk afhankelijk van zeer bepaalde omstandigheden. Er is dus een zekere hiërarchie van instincthandelingen, van instincten, en dus van veroorzakende factoren die deze instincten drijven. De nomenclatuur op dit gebied is niet uitgewerkt. Hoofdzaak is intussen, dat er dus instincten van verschillende trap van ingewikkeldheid bestaan in een en hetzelfde dier.

Dit is ook voor andere dieren dan de stekelbaars uitgewerkt. Er zijn dus instincten van verschillend niveau. Het is afhankelijk van het niveau van de instincthandeling welke men beschouwt, of men met een ingewikkeld, plastisch, variabel gedrag te doen heeft, of met meer of minder stereotiepe brokstukken.

De drijfveren die een dier tot actie in een dezer richtingen aanzetten, de oorzaken dus die een instinct of een onderinstinct van een dezer niveau’s, activeren, zijn ten dele van inwendige, ten dele van uitwendige aard. Het fysiologische onderzoek hiervan is nog zeer fragmentarisch; er zijn echter reeds enige samenhangen te ontdekken.

De inwendige veroorzakende factoren schijnen in zenuwcentra van verschillende soort werkzaam te zijn. Men heeft aan getoond, dat de centra van bepaalde locomotorische bewegingscoördinaties bij vissen in het ruggemerg gelegen zijn. Verder heeft men bij katten een aantal ‘hoofdinstincten’ (nl. voedselzoeken, slapen, afweer van vijanden) kunnen activeren door electrische prikkeling van hersencentra, gelegen in de hypothalamus, een centrum in de tussenhersenen. Aan de hiërarchie der instincten zal dus ongetwijfeld een hiërarchie van nerveuze centra ten grondslag liggen. In sommige gevallen is het waarschijnlijk, dat zulk een nerveus centrum door een hormoon geactiveerd wordt; de zang van zangvogels samen met de andere voortplantingshandelingen, staat als geheel onder invloed van een geslachtshormoon; de broedzorghandelingen van duiven (en de hiermee gepaard gaande afscheiding van ‘kropmelk’) komen tot uiting onder invloed van het hormoon prolactine. De meeste instincthandelingen zijn niet alleen afhankelijk van inwendige aandriften, maar bovendien van uitwendige zintuigelijke prikkeling. Elke instincthandeling heeft zijn eigen gevoeligheid voor een bepaalde optimale uitwendige prikkelsituatie. De nerveuze organisatie die aan deze speciale gevoeligheid van een instincthandeling ten grondslag ligt noemt men wel, met een niet zeer gelukkige term, het ‘aangeboren schema’ van die handeling.

Deze term ‘schema’ duidt aan, dat het dier niet reageert op een gedetailleerd beeld van de omgeving, maar slechts op een schematisch beeld er van, waarin talrijke, voor ons mensen zeer werkzame kenmerken geen of een te verwaarlozen rol spelen. Zo wordt het bloedzuigen van een teek opgewekt door alle voorwerpen die een temperatuur van ongeveer 37° Celsius hebben en naar boterzuur ruiken. Deze twee kenmerken zijn onder natuurlijke omstandigheden dan ook voldoende om het bloedzuigen niet bij andere dieren dan zoogdieren te doen plaatsvinden (boterzuur is een element van het zweet). De vechthandelingen van een mannetjes-stekelbaars, die op andere mannetjes van dezelfde soort gericht zijn, kan men gemakkelijk opwekken door een min of meer langwerpig voorwerp in het water te houden, mits dit maar een rode onderkant heeft. Alle precieze vormkenmerken spelen practisch geen rol, ook al kunnen de zintuigen van het dier deze andere kenmerken heel goed onderscheiden. De beperking tot de enkele werkzame kenmerken komt dus niet voor rekening van het zintuig, maar is een centraal-nerveuze inrichting.

Zo heeft men vastgesteld, dat een mannelijke heivlinder, wiens paringshandelingen beginnen met het achternavliegen van een passerend wijfje, hierbij reageert op een donker, bewegend, en wel fladderend-bewegend, voorwerp van ongeveer de grootte van een normaal wijfje. De kleur is totaal onverschillig. Hetzelfde dier echter reageert bij een andere instincthandeling, het bezoeken van bloemen om honing te zuigen, precies op de kleur; het bloembezoek is nl. uitsluitend gericht op blauwe en gele voorwerpen.

Elke diersoort beschikt over een groot aantal dezer schema’s, ja elke aangeboren handeling die op uitwendige prikkels reageert heeft zijn eigen schema en al deze schema’s zijn verschillend. Zelfs zijn in de regel twee schema’s van een en hetzelfde dier, die op hetzelfde object in de omgeving betrekking hebben, toch verschillend. Daarbij komt nog, dat die schema’s in een dergelijk hiërarchisch systeem verenigd zijn als de inwendige factoren; er zijn schema’s die een geheel instinct beheersen, en zulke die een onderinstinct beïnvloeden.

Karakteristiek voor vele der ‘kenmerken’ in de optimale situatie is, dat het dier ze als geheel waarneemt, d.w.z. dat zij, zoals het met een Duits woord heet, een ‘Gestalt’ vormen, waarin relaties het wezenlijke zijn. De mannelijke stekelbaars reageert niet op iets roods zonder meer, maar opeen ding dat rood van onderen is, d.w.z. dat een rode vlek vertoont die op een bepaalde plaats ten opzichte van andere lichaamsdelen gelegen is. Hetzelfde geldt voor andere vorm- en bewegingskenmerken, welks invloed men bij zeer verschillende diersoorten onderzocht heeft. Vandaar, dat men tegenwoordig het woord ‘prikkel’ in dit verband vermijdt en liever spreekt van ‘prikkelsituatie’. De verschillende ‘kenmerken’ werken nu onderling op een zeer merkwaardige wijze samen; een te-weinig van één kenmerk kan nl. door een overmaat van een ander kenmerk gecompenseerd worden. De intensiteit van de reactie wordt nl. geringer, wanneer er aan de prikkelsituatie iets ontbreekt, en wel is het onverschillig, aan welk der kenmerken daarbij iets ontbreekt. Uit het bovenstaande moge blijken, dat het aangeboren schema een zeer ingewikkelde structuur is.

De zintuigelijke prikkeling kan op twee wijzen op de handeling in werken. In de eerste plaats kan zij, zoals hierboven uiteengezet werd, de oorzaak zijn die een handeling als het ware ontketent, zonder deze verder te beïnvloeden. Overmaat van CO2 in het water ontketent b.v. in de watervlo (Daphnia) een handeling die het dier weer in C02-arm water terugbrengt: het dier zwemt nl. naar de oppervlakte. Hierbij richt het zich echter niet naar het CO2-verval; het dier wordt gericht door het licht. Behalve ontketenend, kan zintuigelijke prikkeling dus ook richtinggevend, oriënterend, werken. In vrijwel alle instincthandelingen werken richtinggevende en ontketenende prikkelsituaties tegelijk, hun verschillende functie blijkt meestal pas in het experiment.

De reactie op richtinggevende prikkelsituaties is bij geestelijk hoog ontwikkelde dieren gekenmerkt door een grote mate van ‘‘ruimtelijk inzicht’, een term waarmee men wil zeggen dat het subject ruimtelijke betrekkingen overziet en in hun samenhang begrijpt. De bekende omwegproeven dienen om dit hoogstaande oriëntatievermogen, dat een aangeboren eigenschap is, te onderzoeken.

Inwendige veroorzakende factoren (die de inwendige drang activerenjenuitwendige veroorzakende factoren (die de handeling ontketenen) zijn meestal samen voor het aflopen van de instincthandelingen aansprakelijk. Zij hebben verschillende invloed. De inwendige factoren brengen, tenminste wanneer het werkingen van betrekkelijk hoge centra zijn, het dier in een toestand waarin het gaat zoeken naar die omstandigheden waarin het ‘schema’ door de adaequate uitwendige prikkelsituatie in werking kan komen. Dit streven, of zoekgedrag, kan een heel eenvoudige of een zeer ingewikkelde handeling zijn en alle mogelijke gedragscomponenten, van de eenvoudigste lagere instincthandelingen tot de hoogste verstandelijke gedragingen, als middelen in zijn dienst stellen. In deze toestand is het dier ontvankelijk voor bepaalde prikkelsituaties die een volgende, specialere fase van het gedrag kunnen ontketenen. Zo zoekt een paailustige stekelbaars naar een gunstig milieu, waarbij hij, ongetwijfeld op grond van aangeboren drang en gevoeligheid, er naar streeft om zoet, warm en ondiep water te bereiken.

Hierin aangekomen, prikkelt de aanblik van een gunstige vegetatie hem er toe, een nest te bouwen en vreemde stekelbaarzen te verjagen. Een hongerige sperwer gaat zoeken naar prooivogels, waarbij vroegere ervaringen, opgedaan in rijke vogelterreinen, zijn zoekgedrag beïnvloeden, hem nl. naar die hem bekende terreinen trekken. De aanblik van een vogel is de uitwendige prikkelsituatie, die de speciale handelingen van het toestoten en grijpen van de prooi ontketenen.

De samenhang van inwendige en uitwendige veroorzakende factoren blijkt daaruit, dat bij zwakke drang een optimale uitwendige situatie nodig is, maar dat bij sterke drang een zeer onvolledige prikkelsituatie reeds voldoende is, om de specialere handelingenfase te ontketenen. Een zeer hongerig dier neemt genoegen met prooien die het in minder hongerige toestand niet tot eten zouden prikkelen. Een sexueel sterk gestuwd dier paart met dieren of zelfs levenloze voorwerpen die met de normale geslachtspartner slechts een geringe gelijkenis hebben, en wel behoeft de gelijkenis des te geringer te zijn naarmate de inwendige drang sterker is.

Het verband tussen zoekgedrag en de speciale instincthandelingen is in vele gevallen minder eenvoudig dan het hier geschilderd werd. De boven besproken instincthiërarchie komt dikwijls daarin tot uiting^ dat het zoekgedrag het dier in een situatie brengt, die aanvankelijk zoekgedrag van een lagere orde, een specialer zoekgedrag dus, ontketent. De stekelbaars die in een geschikt terrein komt, gaat onder invloed van de aanblik van dit goede territorium over tot het zoeken van nestmateriaal, en pas de aanblik van dit nestmateriaal ontketent de, in hun vorm erfelijk vastgelegde, nestbouwhandelingen. Deze ingewikkelde samenhangen — die men overigens nog slechts voor een klein deel ontrafeld heeft — kunnen hier niet uitvoeriger behandeld worden. Voor een juist begrip van de drijfveren van instinctief handelende dieren is inzicht hierin echter van groot belang.

Introspectie leert, dat het subject waarin een instinct geactiveerd is, waarin dus een instinctieve drang werkt, beroerd wordt dooreen emotie. Aanvalsdrang wordt beleefd als woede,vluchtdrang als angst; eetdrang als honger enz. enz. De dierpsycho’ loog neemt aan dat dit bij dieren evenzo is. Zolang de drang niet in de gezochte situatie de gelegenheid gekregen heeft, zich in de nagestreefde instinctieve uitingen ‘bot te vieren’, heerst in het subject een behoefte, en een verlangen, die behoefte te bevredigen. Men concludeert dat die behoefte bevredigd wordt, wanneer het dier geen zoekgedrag meer toont, doch tot rust gekomen is, resp. tot andersgericht handelen overgaat. Vergelijkende waarneming toont dat dit in het algemeen gebeurt, niet wanneer (zoals dikwijls aangenomen wordt) het voor de soort nuttige doel bereikt is, maar wanneer de instinctieve handeling, die als laatste fase van het gedrag optreedt, ontketend is en door het dier volbracht is. Dit blijkt b.v. uit het gedrag van dieren wier drang zolang gestuwd is, dat de instincthandeling ook bij zeer suboptimale prikkeling afloopt en dus zijn doel niet bereikt.

Het dier is dan echter toch bevredigd, d.w.z. het houdt op met streven. Het door het subject nagestreefde ‘doel’ is dus niet het bereiken van een bepaald, voor de soort nuttig, effect, doch het ‘aflopen’ van zijn eigen instincthandelingen. In natuurlijke omstandigheden komt een zeer sterke stuwing zelden voor, en dan wordt met het aflopen van de instincthandelingen tevens het voor de soort nuttige resultaat bereikt, waardoor de indruk gewekt wordt, dat het dit resultaat is, dat door het dier nagestreefd wordt.

Het zal de lezer duidelijk geworden zijn, dat de term ‘instincthandeling’ in het bovenstaande nu eens voor het gehele gedrag, voor het gehele complex van zoekgedrag en er op volgende eenvoudigere bewegingscoördinaties, dan weer voor deze laatste elementen-alleen, die de eindschakels van alle gedrag vormen, gebruikt wordt. Dit berust op een nog niet aan de nieuwste analyse aangepast spraakgebruik, dat nog geen scherp onderscheid tussen de verschillende hiervoor onderscheiden niveau’s in het hiërarchische systeem maakt. Een nomenclatuur die dit onderscheid tot zijn recht doet komen, is door verschillende hier niet verder te behandelen moeilijkheden nog niet vastgelegd, en zo moet ik mij behelpen met voorlopige termen als ‘complexe’ en ‘gespecialiseerde’ instincthandelingen, waarbij het feit dat wij met meer dan twee niveau’s te maken hebben niet voldoende tot uiting komt.

Het aangeboren gedrag wordt bij vele dieren in de loop van het individuele leven door ervaring gewijzigd. Deze wijzigingen in het gedrag na persoonlijke ervaring noemt men leren.

In elk aangeleerd gedrag zit een aangeboren kern, die door het leerproces als het ware tot gedifferentieerde ontwikkeling wordt gebracht. In de menselijke baby ontwaakt een drang tot lopen. Oefening, d.i. een vorm van leren, bewerkt dat de loopbeweging, die door groeiprocessen (rijping) tot een zekere trap van ontwikkeling gebracht wordt, een nog hierboven uitgaande vervolmaking ondergaat. De ouderlijke handelingen van een zilvermeeuw , die onmiddellijk na het uitkomen der eieren door elk pasgeboren jong worden opgewekt, worden in de loop van enkele dagen door een leerproces exclusief aan de eigen jongen individueel gekoppeld.

Niet alle gedragingen van een dier kunnen door ervaring gewijzigd worden. Het vermogen tot leren heeft nl. ook in die zin een aangeboren basis, dat slechts bij bepaalde aandriften een neiging tot leren en een vermogen tot leren aangeboren is. Zo heeft een vrouwelijke ‘bijenwolf’ (een graafwespensoort), de aangeboren neiging, zich de plaats van haar nesthol nauwkeurig in het geheugen te prenten. Haar leervermogen blijkt hier verbazingwekkend te zijn; in luttele seconden heeft het dier de onderlinge rangschikking van een aantal natuurlijke bakens ten opzichte van het nesthol geleerd. Veel minder gemakkelijk echter leert het dier, op een bepaalde plaats honing te gaan zuigen of bijen te vangen. Een zilvermeeuw leert, zoals wij zagen, zijn jongen persoonlijk kennen.

Geen zilvermeeuw echter leert ooit zijn eigen eieren herkennen, ook al wijken ze heel sterk van de eieren van andere individuen af. Het ‘schema’ van de verzorgingshandelingen wordt dus door een leerproces sterk gewijzigd, het ‘schema’ van de broedhandelingen niet.

Hiermee staat ook het feit in verband, dat aangeleerd en aangeboren gedrag min of meer vicariërend in het dierenrijk voorkomen. Sommige zangvogels b.v. leren hun zang door het voorbeeld der ouden, bij andere is de zang geheel aangeboren. Er zijn ook soorten waarbij de zang geleerd moet worden, maar het jonge dier ‘weet’ aangeborenerwijs, welke zang het moet leren: wordt een jonge nachtegaal tussen vreemde vogels opgevoed, dan leert hij hun zang; wanneer hij echter daarnaast nachtegalen om zich heen heeft, leert hij alleen die van zijn eigen soort.

Doordat met dit verschijnsel van het ‘gelocaliseerde’ leervermogen bij de overweldigende meerderheid der laboratoriumproeven over de leerprocessen geen rekening gehouden is, kan men de meeste resultaten dezer proeven niet voor vergelijking der soorten onderling gebruiken. Toch zijn wij in andere opzichten door de laboratoriumonderzoekingen over het leren tot een dieper inzicht gekomen. De voornaamste winst is misschien wel, dat men tegenwoordig weet, dat onder de term ‘leren’ allerlei verschillende verschijnselen samengevat worden.

Een zeer primitieve vorm van leren (die sommige auteurs zelfs niet als werkelijk leren beschouwen) is het wennen aan een bepaalde prikkeling. Dit treedt b.v. dikwijls in het vluchtinstinct op. Vlucht-opwekkende prikkels, die herhaaldelijk aangeboden worden, wekken langzamerhand minder intensieve reacties op, en worden na enige tijd volkomen werkeloos. Dit op ervaring berustende wennen aan de oorspronkelijk werkzame prikkel werkt lange tijd na. Dit primitieve type van leervermogen bewerkt soms resultaten die op het eerste gezicht gevolgen van veel hogere vermogens lijken te zijn. Wanneer men twee mierenvolken of twee bijenvolken bij elkaar brengt, ontketent men verwoede gevechten tussen de dieren van de twee volken, doordat alle dieren elk individu aanvallen, dat een vreemde geur met zich draagt.

De iemker kan dit vechten verhoeden, door de bijen met stof te bepoederen. De bijen worden dan helemaal geabsorbeerd door het zich reinigen, en bevechten elkaar na afloop hiervan amper meer. Vermoedelijk berust dit uitsluitend daarop dat de dieren tijdens hun reinigingswerkzaamheden aan de vreemde geur wennen, waardoor de prikkel na afloop geen invloed meer heeft.

Met dit verschijnsel van het wennen verwant, maar toch ongetwijfeld als een hogere vorm van leren daarvan te onderscheiden, is het vormen van associaties, een proces waarmee vooral de beroemde proeven van Pawlow ons nader in contact gebracht hebben. Bij het associatieve leren wordt een bepaalde reactie, die aanvankelijk voor een bepaalde prikkel ongevoelig was, daarvoor gevoelig gemaakt, door die prikkel herhaaldelijk samen meteen oorspronkelijk wel werkzame prikkel toe te dienen. Ook kan een dier afleren, zich door een bepaalde prikkel tot reactie te laten brengen, zonder dat hierbij sprake is van ‘wennen’. Onder natuurlijke omstandigheden leren vele dieren b.v., om prooidieren, die zij oorspronkelijk als voedsel beschouwen, te laten gaan, doordat zij met deze dieren slechte ervaringen opgedaan hebben. De meeste zangvogels leren b.v. af, om bijen, wespen en hommels te eten, dieren, die oorspronkelijk wel hun eethandelingen opwekken.

Weer een iets ander verschijnsel is de door ervaring groeiende precisering van het waarnemingsbeeld, en de hiermee samengaande beperking van de ontketenende werking van omgevingssituaties, zoals wij die b.v. zien bij alle gevallen waar dieren persoonlijk onderscheid tussen individuen leren maken. Wij zagen dit reeds bij de zilvermeeuw en de graafwesp.

Een bijzonder gespecialiseerde vorm van dit beterleren-kennen is het buitengewoon grondige leerproces dat met de naam van ‘zich-inprenten’ (Prägung) wordt bestempeld. Jonge ganzen hebben wanneer ze uit het ei komen, een zeer ruim door weinig kenmerken beperkt, aangeboren schema voor hun gedragingen die op de oude ganzen betrekking hebben, zoals volgen en beschutting zoeken. Dadelijk na het uitkomen wordt dit schema door de ervaring, opgedaan bij de aanblik der ouders, sterk beperkt doordat de dieren leren, in hun ouders de te volgen dieren te zien. Door de jongen dadelijk na het uitkomen met andere levende wezens in contact te brengen, kan men hun leren, deze als hun ouders te beschouwen. Laat men de jongen ook maar een halve minuut, volgens sommige waarnemers enkele seconden, bij de ouders, dan is het leerproces voltooid en kan men de kuikens niet meer aan pleegouders van een andere soort koppelen. Kenmerkend is dus de bijzonder korte leertijd. Verder schijnt het niet mogelijk te zijn, het geleerde weer ongedaan te maken, m.a.w. de dieren kunnen het niet meer vergeten.

Wellicht hiermee vergelijkbaar is het leerproces waardoor een graafwesp of een honingbij zich de omgeving van het nest resp. de korf in het geheugen prent. Experimenteel is bewezen dat een bijenwolf zich de gewijzigde omgeving van het nesthol in zes seconden kan inprenten. Deze vorm van leren verschilt echter in zoverre van de ‘Prägung’ bij jonge ganzen, dat het geleerde heel spoedig vergeten wordt; wanneer het dier door slecht weer gedwongen is, b.v. een week lang in het hol te blijven, moet het zich bij het eerste uitvliegen opnieuw de nestomgeving inprenten.

Als hoogste vorm van leren beschouwt men het leren door ‘inzicht’. Een dier dat voor het eerst van zijn leven voor een ingewikkelde ruimtelijke situatie ge plaatst wordt, geeft er soms blijk van, deze ruimtelijke situatie plotseling te overzien. Het classieke geval is het gedrag bij z.g. omwegproeven, waarbij tussen het dier en de door zijn zoekgedrag nagestreefde situatie (veelal voedsel) een hindernis geplaatst wordt, die het dier noodzaakt, een omweg te maken om zijn doel te bereiken, m.a.w. tijdelijk van zijn recht naar het doel leidende koers af te wijken. Een dergelijke opgave kan door het dier op twee wijzen opgelost worden: ten eerste door de aanvankelijk bij toeval gevonden weg bij elke volgende confrontatie iets sneller te vinden, ten tweede door de, al of niet bij toeval gevonden weg ten gevolge van deze éne ervaring voorgoed te ‘begrijpen’, d.w.z. hem bij elke volgende confrontatie onmiddellijk te gebruiken. De plotselinge daling in de probeertijd, die in elke proef aan de oplossing voorafgaat, wordt als de indicator van dit leerproces beschouwd. Oorspronkelijk werd dit vermogen bij chimpansees ontdekt, maar tegenwoordig weet men, dat ook lager georganiseerde diersoorten, zoals b.v. stekelbaarzen, tot plotseling begrijpen van een omwegsituatie in staat zijn, ja men meent zelfs dergelijke prestaties bij een graafwesp te hebben aangetoond. Talrijke proeven zijn op dit gebied verricht met zoogdieren, vooral met witte ratten, door hun reacties in een doolhof te onderzoeken.

Wellicht ten overvloede zij er op gewezen, dat in deze prestaties twee verschillende processen een rol spelen, en wel in de eerste plaats het plotselinge inzicht-krijgen, het ‘Aha-Erlebnis', dat gevolg van een aangeboren, hoogstaande vorm van oriëntatievermogen is, en ten tweede een snel leerproces, waardoor deze ervaring in het geheugen vastgelegd wordt. In de literatuur wordt dikwijls de meeste aandacht aan het leerproces geschonken, terwijl dit feitelijk slechts door de snelheid gekenmerkt wordt, en het waarlijk het ‘hoogst’ aandoende denkproces het verkrijgen van het ‘Aha-Erlebnis’ is. Ook bij de mens slaan wij het hoger aan, wanneer een individu in staat is, zelfstandig oplossingen te vinden, dan wanneer hij de gevonden of eventueel door nabootsing verkregen oplossing goed in het geheugen houdt. Wij slaan iemand, die ‘het leven van buiten leert’ niet zo bijzonder hoog aan. '

Een andere indicator van ‘inzicht’ is het gebruikmaken van causale samenhangen. Hierop berust het z.g. werktuiggebruik, dat vooral bij apen onderzocht is door na te gaan, of zij een stok, een touw of op elkaar te stapelen kisten als middel kunnen gebruiken om bij een buiten onmiddellijk bereik gelegen doel te komen. Ook hierbij is een ‘Aha-Erlebnis’ in het spel, gevolgd dooreen leerproces.

Talrijke proeven zijn verricht om na te gaan, hoe lang een leerproces in het organisme blijft nawerken, d.w.z. hoe goed het geheugen’ van dieren is. Een juiste methode om hierover vergelijkbare feiten te verkrijgen, heeft men nog niet ontwikkeld. Een in principe bruikbare methode, die echter nog niet volgens de nieuwste gezichtspunten voor vergelijkingsdoeleinden gebruikt is, is die van de ‘delayed reaction' (uitgestelde reactie), waarbij systematisch nagegaan wordt, hoe lange tijd er hoogstens verlopen kan tussen het toedienen van een oriëntatieprikkel en de hiernaar gerichte reactie. De classieke proef is deze: men confronteert een dier met een aantal onderling gelijke, gesloten deuren, waarvan er één door een lichtsignaal gekenmerkt wordt. Na het verdwijnen van het kenteken wordt het dier een tijdlang vastgehouden, waarna het de gelegenheid krijgt, tussen de deurtjes te kiezen. Het maximum ‘delay’ dat het dier nog verdragen kan zonder zich te vergissen, is een maat voor zijn geheugen.

Ook op andere wijze is geheugen onderzocht; hierover zij slechts meegedeeld dat bij vogels en zoogdieren herhaaldelijk gevallen zijn waargenomen, waarin een dier iets jarenlang onthouden had. Bij insecten heeft men aangetoond, dat soms ervaringen, opgedaan in het larvenleven, nog in het imago nawerken, dat dus de ervaring tijdens de metamorfose ‘onthouden’ werd.

Tot slot moet ik er de nadruk op leggen, dat de bovenstaande beschouwingen buitengewoon schematisch zijn. Hierdoor zijn wij niet verder gekomen dan tot een uiteenrafelen van de rijke wereld van verschijnselen, die de gedragingen van dieren ons te zien geven, en zijn wij bij het onderscheiden der verschillende ongelijksoortige elementen van gedrag blijven staan. De lezer krijgt hierdoor onvermijdelijk een sterk vereenvoudigd beeld van wat in werkelijkheid oneindig samengesteld is.

N. TINBERGEN
J. A. Bierens de Haan, Die tierischen Instinkte und ihr Umbau durch Erfahrung, 1940.
F. J. J. Buytendijk, Psychologie der Dieren, 2 dln, 1932.
K. Lorenz, Der Kumpan in der Umwelt des Vogels, 1935. Journ. f. Ornithol., 83, 127-213 en 289-413; Ober die Bildung des Instinktbegriffs, 1937. Die Naturwissenschaften 25, 289-300, 307-318 en 324-331; Über den Begriff der Instinkthandlung, 1937: Folia biotheor. 2, 18-50.
W. McDougall, An Outline of Psychology, 1933.
A. F. J. Portielje, Dieren Zien en Leeren Kennen, 1944.
E. S. Russell, The Behaviour of Animals, 1934.
N. Tinbergen, An Objectivistic Study of the Innate Behaviour of Animals, 1942: Biblioth. biotheor. 1, pp. 1-98.