Het areaal of de verspreiding (distributie) van een soort vindt men door de vindplaatsen van alle systematisch betrouwbare individuen op een kaart aan te geven. Het best gebeurt dit door een monograaf, die, door het heersende leensysteem van alle herbaria op de wereld, kan beschikken over al het materiaal, althans over het belangrijkste, dat ooit van de door hem behandelde groep (meest een familie of een geslacht) is verzameld.
Uiteraard zijn de type-exemplaren der soorten d.z. de exemplaren waarnaar de soorten het eerst beschreven zijn, daarbij de kernpunten ter bepaling van de systematische grenzen der soort. Eerst als die voldoende vaststaan, kan men tot het bepalen van het areaal overgaan en de ervaring leert dat een betrekkelijk gering aantal exemplaren, mits extensief verzameld, voldoende is om een voorlopige indruk van het areaaltype te verkrijgen.
Arealen van genera volgen dan vanzelf door combinatie van soortsarealen, die van families door het samen voegen van de arealen der geslachten enz.Arealen van plantensystematische eenheden verschillen sterk in grootte en vorm. In het algemeen gesproken hebben grotere eenheden ook grotere arealen , maar ook bij genera en zelfs bij enkele soorten kennen wij arealen die nagenoeg cosmopoliet zijn. Het andere uiterste wordt gevormd door de zeer kleine arealen. Voorts kunnen arealen zijn continu of discontinu (disjunct). In het eerste geval komt de betrokken soort overal voor waar zij oecologisch kan gedijen en waar zij met haar natuurlijke verbreidingsmiddelen (diasporen, dit kunnen zijn zaden, maar ook broedknoppen en andere vegetatieve delen) kan komen. De soort is dus meestal binnen haar areaal niet gelijkwaardig verspreiden de kleinere concentraties binnen het areaal noemt men wel arellen. Andere arealen echter bestaan weer uit duidelijk, b.v. door zeestraten, gebergten of andere oecologisch of historisch belangrijke grenzen, gescheiden delen. Zulke arealen nu noemt men disjunct zodra men meent — maar dit is natuurlijk moeilijk vast te stellen — dat de afstanden tussen de deelarealen de disjunctiedrempel, d.i. de met denormale verbreidingsmiddelen te overbruggen afstand, overschrijden.
Hieruit blijkt wel dat de grens tussen continue en discontinue arealen vaag is en dit is te meer het geval waar het oordeel op dit punt veelal ook nog afhangt van de verwantschapsbetrekkingen tussen de delen. Dit is uiteraard het geval bij taxa van hogere orde, b.v. genera en families. Bij familiearealen b.v. waarbij de delen van een discontinue familie, b.v. in Brazilië en West-Afrika, opvallend nauw verwant zijn, is men geneigd de areaalgrenzen over zee door te trekken, zelfs wanneer het duidelijk is dat de disjunctiedrempel hier is overschreden . Hier zijn opvattingen over de geschiedenis van het areaal in het spel, waarop wij hieronder nog terugkomen (areagenese).
Het is wel gebleken, dat arealen van grotere taxa zich tot een aantal karakteristieke typen laten rangschikken. Zo zijn er vooral op het Noordelijk Halfrond tot en met de tropenzone talrijke met de aequator evenwijdige gordelarealen, dus circumarctisch. Voorts zijn er een aantal vaak weerkerende disjuncties (Arctis en Euraziatische gebergten: arctisch-alpien\ BraziliëW. Afrika, ; MadagascarVoor-Indië; circumantarctisch, ; bipolair, e.d.). Men mag hieruit afleiden dat zij weerspiegelingen zijn van vroegere verhoudingen tussen land en zee . Hieruit volgt, dat de huidige vorm van arealen, vooral van oudere taxa (families, genera), grotendeels het resultaat is van historische factoren (die in laatste instantie weer op oecologische zijn terug te brengen) in allerlei vervlogen perioden, gewijzigd en gefatsoeneerd door de huidige oecologische omstandigheden. V Uit deze opmerkingen blijkt wel, dat huidige areaaltypen ons vaak een aanwijzing kunnen geven omtrent hun geschiedenis en ook de verdeling der kleinere eenheden binnen een areaal kan daartoe bijdragen.
In de meeste arealen, vooral van taxa van hogere orde, kan men nl. één of meer gebieden aangeven waar de vormenrijkdom (diversiteit) het grootst is; in soortsarealen dus waar de meeste vormen of variëteiten, in genusarealen waar de meeste soorten in familiearealen, waar de meeste genera voorkomen. Men noemt dergelijke gebieden centra of zwaartepunten van het areaal. Soms is er meer dan één, maar gewoonlijk is er maar één centrum en meestal neemt men aan, dat zulk een centrum ook ongeveer het ontstaansgebied van het taxon aangeeft. Deze conclusie, hoewel in zekere gevallen toelaatbaar, is echter niet alleen reeds op theoretische gronden weinig betrouwbaar, maar is op grond van fossiele vondsten zelfs in bepaalde gevallen onjuist gebleken.
Het is daarom zaak na te gaan op welke wijze arealen kunnen ontstaan, groeien en tenslotte verdwijnen en het is duidelijk dat dit ten nauwste samenhangt met dezelfde processen bij de taxa. Aangezien deze taxogenese ( nog steeds een van de brandende problemen der biologie is, blijft het voorlopig ook t.a.v. de areagenese bij Areagenese gissingen. De classieke en tot nu toe meest waarschijnlijke opvatting is, dat de systematische eenheden klein beginnen: de differentiatietheorie van Willis meent daarentegen dat de evolutie met grotere sprongen werkt, zodat b.v. eerst genera of families ontstaan en dat op het patroon dier grotere veranderingen door talrijke kleinere wijzigingen eerst later soorten en variëteiten worden gevormd. Volgens de meest gangbare mening echter zijn de kleinste taxa in het algemeen de jongste en hebben de grotere in het algemeen langere tijd nodig voor hun ontstaan. Deze opvatting wordt door fossiele vondsten gesteund. Zo kennen wij de orde der Ginkgoales sinds het
O. Perm (225 millioen jaar), het geslacht Ginkgo sinds het Jura (150 millioen jaar), de soort G. biloba sinds het Eoceen (60 millioen jaar). De restricties ‘in het algemeen’ zijn evenwel onmisbaar, omdat tal van on reconstrueerbare factoren het leven van een taxon en zijn areaal kunnen hebben beïnvloed.
Deze overweging is onvoldoende in acht genomen bij het opstellen van de‘Age-and-Area’-theorie van (1922), die de overigens waardevolle statis- tische methode zo vérgaand toepaste, dat individualiteit van de areagenese niet tot zijn recht kon komen. Het beginsel, dat areaalgrootte en tijd in het algemeen een directe betrekking vertonen, is ook zonder statistiek duidelijk genoeg.
Uit theoretische en practische overwegingen, zoals b.v. belichaamd in de tolerantietheorie van Good, blijkt echter terstond dat een eenmaal door vermeerdering van het individuenaantal ontstaan areaal , onderhevig is aan twee stelsels van krachten: positieve, die aan de inwendige ‘druk’ binnen het areaal de vrije loop laten en die dus areaaluitbreiding bevorderen; en negatieve, die zulk een uitbreiding tegengaan (. Zoals uit bijgaand staatje blijkt, kunnen binnen al deze categorieën Overzicht der factoren die arealen beïnvloeden positief negatief endogeen verleidingsmiddelen goed zaadproductie hoog kiemkracht groot vitaliteit groot aanpassingsvermogen groot v.m. geen of weinig effectief
z. p. laag
k. k. klein
v. zwak
a. v. gering
exogeen oecol. fact. gunstig en/ of constant concurrentie (licht, voedsel) gering nieuw terrein gemakkelijk bereikbaar en toegankelijk aanwezige verbreidingsmiddelen kunnen gebruikt worden tijd lang o. f. ongunstig en/ofconstant of wisselend concurrentie sterk nieuw terrein moeilijk bereikbaar en toegankelijk
a. v. m. kunnen niet of onvold. gebruikt worden
tijd kort FIG. 7. ONTSTAAN VAN HET AREAAL VAN EEN SYSTEMATISCHE EENHEID weer inwendige (endogene) en uitwendige (exogene) factoren worden onderscheiden.
Het hangt dus van de rest der positieve en negatieve factoren af of een areaal zich zal uitbreiden of dat het zal inkrimpen. Deze rest kan op elk punt van het areaal verschillend zijn. Een areaal in ideaal positieve conditie is dus bolrond ,, aan de aardoppervlakte schijfvormig .Uit het bovenstaande blijkt wel, dat er op de vorming van een areaal zoveel in- en uitwendige krachten werkzaam zijn en, vooral bij de oude taxa, gedurende zo lange tijd, dat het toekomstig lot van een areaal evenmin kan worden voorspeld als uit de vorm van een huidig areaal veel t.a.v. zijn verleden kan worden afgeleid, tenzij fossielen ons in voldoende mate te hulp komen en/of een voldoend aantal arealen eenzelfde beeld vertonen.
Uit fossiele vondsten is bekend geworden dat taxa en dus ook hun arealen, evenals individuen, een bloeitijd plegen door te maken om vervolgens, door ons nog onbekende oorzaken, vroeger of later uit te sterven. Bij arealen blijkt dit proces uit het groter en weer kleiner worden. Er zijn door Shaparenko, Berry e.a. fraaie voorbeelden hiervan uitgewerkt, b.v. van Ginkgo , Liriodendron en Sequoia. Dit proces kan zeer lang duren. Zo is de soort Ginkgo biloba reeds sinds het Eoceen (ca 60 millioen jaar) bekend. Het is dus begrijpelijk, dat er in zo lange tijd door geologische gebeurtenissen disjuncties kunnen ontstaan. Maar disjuncties kunnen zeker — zie Ginkgo — ook ontstaan door ‘verval van krachten’, b.v. door gebrek aan vitaliteit van delen der populatie.
Bij Ginkgo is er één huidige soort blijven bestaan met een klein areaal in O. Azië (wellicht alleen gekweekt). Sequoia, evenals Ginkgo eenmaal overal op het Noordelijk Halfrond voorkomend, is uitgestorven behalve in twee kleine arealen in Californie en Midden-China (Metasequoia). Dergelijke arealen noemt men relictarealen; zij zijn van de jonge neo-arealen te onderscheiden doordat hun taxa in de regel systematisch geïsoleerd staan (bij jonge taxa zijn de systematische grenzen meestal vaag).
Men moet evenwel aannemen, dat, terwijl sommige taxa in hun geheel verdwijnen, vele andere zich wellicht juist in of kort na hun bloeitijd in andere splitsen, zodat hun areaal zich in verscheidene neo-arealen splitst of bij het inkrimpen neo-arealen vormt. Een interessant geval is door Kerner in 1863 voor Cytisus beschreven. Hij maakte daarvoor waarschijnlijk dat van een sectie van dat geslacht tegelijkertijd kleine relictarealen bestaan van soorten die op het punt staan te verdwijnen, grote arealen op hun hoogtepunt en kleine neo-arealen van jon ge soorten (lig. 10).
Ook heeft men aan de hand van fossiel materiaal kunnen aantonen, dat arealen zich kunnen verplaatsen. Dergelijke migraties zijn b.v. bekend van Eucalyptus , (sinds het Tertiair van O. Amerika, Groenlanden Europanaar O. Malesieen Australië), kaneel, Proteaceae, vele Coniferen enz. Vele groepen schijnen daarbij een voorkeur voor oostwaartse migratie te hebben. De oorzaak hiervan ontgaat ons nog; zij blijkt niet alleen uit fossielen, maar ook uit de huidige verspreiding van zich ontwikkelende kenmerken (vergroeiing van bloemdelen, b.v. Burseraceae, en reducties b.v. Podostemonaceae). Het omgekeerde is echter evenzeer bekend (Annonaceae met in W. richting toenemende syncarpie).
Na deze beschouwingen keren wij nog even terug tot de eerder vermelde voornaamste areaaltypen. Wij kunnen nu begrijpen waarom men de holarctische gordelarealen beschouwt als een teken van een vroegere continue circumpolaire landmassa; de arctisch-alpiene disjunctie van vele soorten als een gevolg van de postglaciale periode, waarbij continue arealen bij het terugtrekken van het ijs in arctische en alpiene delen werden uiteen gerukt; de disjuncties Brazilië- W. Afrika , Madagascar-Voor-Indië enz. als overblijfselen van vroegere ‘landbruggen’; de antarctische families en genera als resten van een rijke tertiaire antarctische gematigde flora op een toen ijsloos en wellicht groter Zuidpool continent; bipolaire arealen (fig.4) worden, behalve dooreen mogelijkebitopie (ziehieronder) enerzijds wel verklaard als arealen van families die zich in de twee gematigde halfronden uit tropische families hebben ontwikkeld (b.v. Umbelliferae uit Araliaceae; Primulaceae uit Myrsinaceae, Cruciferae uit Capparidaceae enz.); anderzijds zijn transtropische migraties er zeker ook oorzaak van en daarbij wordt aangenomen, dat het taxon inmiddels in de tropen is uitgestorven: vele in hoofdzaak bipolaire arealen vertonen min of meer sporadische verbindingsareaaltjes in de Andes of in Achter-Indië-Malesië (Ericaceae, Gentiana, Euphrasia, Veronica e.v.a.). Afrika kent een dergelijke de polen verbindende brug niet.
Vele arealen in Afrika vertonen een hiaat, waardoor ontstaat wat Irmscher genoemd heeft de areaalsymmetrie van Azië en Amerika. Sommigen (Simroth) zoeken de oorzaak van dit onmiskenbare verschijnsel (een relatieve armoede der Afrikaanse flora) in een ‘pendulatie’ der polen (aardas) ongeveer langs de 0°-meridiaan. Waarschijnlijker is dat in ieder geval de pleistocene ijstijden oorzaak zijn geweest van de floristische armoede van Europa (behalve het mediterrane gebied) en wellicht ook van Afrika. Terwijl de florae in O. Azië en Amerika met hun N.-Z. lopende bergketens bij de nadering van het koude klimaat aequatorwaarts konden uitwijken en na de ijstijden langs dezelfde wegen snel uit hun schuilplaatsen (refugiën) konden terugkeren, werd de Europese flora tegen de O.-W. lopende gebergten ‘doodgedrukt’. In W. Europa kan aanvulling dus alleen uit het O. plaatsvinden en men kan dit nog in volle gang zijnde proces zelfs binnen een mensenleeftijd volgen.
In het voorgaande is stilzwijgend van de veronderstelling uitgegaan, dat taxa en dus ook arealen steeds op één plaats op aarde ontstaan en zich van daar uit verbreiden. Onze verdiepte kennis van erfelijkheids- en celleer echter heeft de gedachte doen ontstaan aan de mogelijkheid dat taxa op twee (bitopie) of meer plaatsen (polytopie) kunnen ontstaan, al of niet tegelijkertijd. Deze opvatting berust nl. op de wetenschap, dat de potentiële polymorfie van een soort, d.i. de in die soort aanwezige, actieve of latente erfelijke eigenschappen of genen (het ‘genoom’), veelal veel groter is dan in een willekeurig tot die soort behorend individu. Hieruit volgt, dat er een zekere door ons vooralsnog niet te schatten kans is dat op de basis van dat genoom op meer dan één plaats (b.v. in de N. en Z. gematigde streken) dezelfde genencombinatie ontstaat. Geschiedt dit in voldoende mate en is deze genencombinatie op de een of andere manier, b.v. door isolatie, constant, dan is er kans dat zij zich ontwikkelt tot populaties die men tot één soort kan rekenen of tot twee of meer nauwverwante soorten. Deze opvatting is in overeenstemming met de algemeen aan gevoerde veronderstelling dat nieuwe taxa in het bijzonder ontstaan uit polymorfe eenheden. In de practijk valt bi- of polytopie niet te bewijzen; wel is zij voor concrete gevallen de waarschijnlijkste oplossing, b.v. voor vele Corsicaanse bergplanten (Briquet), die ook elders in het mediterrane gebied voorkomen, voor het Labiatengeslacht Ceratanthus (disjunct) uit de polymorfe Plectranthus enz.
Verwant hiermede is het verschijnsel van het vicariisme (vicarius = plaatsvervangend). Men bedoelt daarmede groepen die elkaar in verschillende gebieden (geografisch) of milieu’s (oecologisch) met onderlinge uitsluiting vervangen. Meestal wordt een gemeenschappelijk ontstaan der vicarianten aangenomen (vgl. bitopie). Geografisch vicarierend zijn b.v. diverse soorten van het geslacht Fagus (de beuk) in Europa, O. Azië-
N.Amerika; binnen de Fagaceae het geslacht het N., Nothofagus op het Z. Halfrond; vele soorten in Europese gebergten. Oecologische vicarianten zijn b.v. Rhododendron hirsuturii op kalk en Rh.ferrugineum op oergesteente. Verwante verschijnselen zijn de fysiognomische analogieën (levensvormen, b.v. Cactus en Euphorbia) en de homologe variaties (Vavilov), d.z. verwante geslachten of families met identieke onderverdeling, b.v. de verwante geslachten A, B, C enz., alle met wit- en roodbloemige soorten, met ronde of platte zaden enz.
Een enkel woord nog over endemisme. De grenzen van dit begrip zijn uiteraard vaag. Meestal noemt men alleen die taxa endemisch die door de correlatie van hun beperkte areaal en een aanwijsbare historische of oecologische barrière, van betekenis zijn voor de historische plantengeografie. Dit is in het bijzonder het geval met eilanden. Geologische en historisch-biogeografische gegevens kunnen elkaar hier aanvullen; immers het percentage endemen, vooral van endemische taxa van hogere rang zoals genera en families, zal immers in het algemeen een maat zijn voor de duur der isolatie. Het familie-endemisme bedraagt zelden meer dan 5-10% (in Neotropis, zijn 17 endemische families bekend, in Australië 5, in Madagascar 5 of 6, op het kleine Z.
Amerikaanse eiland Juan Fernandez 1), het geslachtsendemisme overtreft zelden 20%, maar het soortsendemisme kan bij oude oceanische eilanden, die waarschijnlijk nooit of zeer lang geleden verbinding hebben gehad met een vasteland, zoals Hawaii, Mauritius, Nieuw-Caledonië enz., zeer hoge waarden (80-90%) bereiken. In al deze gevallen zijn natuurlijk alleen relictendemen, herkenbaar aan hun systematische geïsoleerdheid, van waarde, niet de jonge, vaagbegrensde neo-endemen. Mede op grond van het endemisme en verder op grond van de ouderdom der aangetroffen taxa, kan men nu een indruk krijgen van de relatieve ouderdom ener flora. Onze W. Europese flora is zeker zeer jong; zij dateert van na de pleistocene ijstijden en kan dus niet ouder zijn dan enige tienduizenden jaren ; in vele andere streken echter is de huidige flora geleidelijk uit tertiaire of zelfs nog oudere florae ontstaan, b.v. in het mediterrane gebied, Madagascar, Australië. Voorwaarde hiervoor is natuurlijk een niet-gestoord-zijn door transgressie (inundatie), gebergtevorming, grote klimaatsverandering enz.
Tenslotte kan men verschillende florae karakteriseren en vergelijken door het opstellen en vergelijken van floralijsten; de natuurlijke grenzen tussen de floristische gebieden van verschillende rang worden gevormd door het samenvallen van grotere aantallen areaalgrenzen van taxa van verschillende rang b.v. die van families en genera voor de florarijken, die van genera en soorten voor de provincies, gebieden en districten . Een veel meer gedetailleerde indeling berust op plantensociologische methoden (.
Karakterisering ener flora wordt voorts vervolmaakt door het onderkennen van flora-elementen. De belangrijkste categorieën daarvan zijn de geogra fische (vraag: waar liggen de zwaartepunten der arealen der in het gebied voorkomende taxa?); en de historische (vraag: waar komen de soorten in het gebied vandaan?). Deze twee begrippen dekken elkaar soms ten dele, zoals b.v. bij glaciale relicten (overblijfselen van de ijstijdflora, bij ons b.v. de Zweedse kornoelje, Cornus suecicd), maar niet altijd; zo zijn Dryas octopetala en Saxifraga oppositifolia geografisch beide arctischalpien, maar de eerste onstond in het Noordpoolgebied, de laatste in de Alpen. Van hun centrum uit neemt het aantal geslachten en soorten van een element af; lijnen van gelijke aantallen taxa van zulk een element noemt men isofloren Jonge elementen zijn b.v. het fluviatiele (planten door rivieren verbreiden daarlangs voorkomend) en vooral het anthropogene.
Anthropochoren zijn planten die hun plaats (choros) aan de mens te danken hebben. Dit zijn allereerst de opzettelijk gekweekte, al of niet ingevoerde cultuurplanten, en verder de hen spontaan begeleidende flora; voorts de planten die het gebied van de verstoorde climaxvegetatie komen bezetten: apofyten (‘uitplanten’) als zij aan de inheemse flora zijn ontleend, adventieven (bijkomers) als zij van elders komen. In de meeste cultuurlanden is de adventieve flora zeer rijk (in Nederland bijna 50%, maar het merendeel komt slechts sporadisch of incidenteel voor). Onder de vage term ruderalen verstaat men planten (apofyten of adventieven) die bij voorkeur op ‘ruige (rudis) plaatsen’ als braakliggende akkers, erven, wegranden, mestvaalten
e.d. voorkomen. Vele zijn stikstofplanten met een groot areaal; zij behoren vaak tot bepaalde families (Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Compositae en nog enkele).
Van vele, maar niet van alle cultuurplanten is het stamland nog wel te reconstrueren. Dit kan geschieden op grond van verwantschap, van ethnologische, linguistische en archaeologische gegevens (de Candolle, 1883); op de Baraboedoer zijn bijna 50 herkenbare plantensoorten afgebeeld. In de laatste tijd is dit onderzoek met fraaie resultaten in genetische banen geleid door de Russische school van N. I. Vavilov, die er door cytologisch-genetisch onderzoek in geslaagd is de stamlanden van vele graansoorten, vruchtbomen, peulgewassen e.d. op te sporen.
H. J. LAM
S. A. Cain, Foundations of Plant Geography, 1944.
R. Good, The Geography of the Flowering Plants, 1947.
H. J. Lam, Plantengeografie, in: Th. Weevers, Het Leven der Planten, 1943.
E. V. Wulff, An Introduction to Historical Plant Geography, 1943.
