Terwijl men levenloze voorwerpen geheel of toch bijna geheel los van de uitwendige omstandigheden waar..... onder zij zich bevinden kan beschouwen, is dat met levende organismen met het geval. Het leven is aan een eng gebied van uitwendige omstandigheden gebonden, waarvan het gehele samenstel in de biologie milieu wordt genoemd, en het kan daarbuiten niet bestaan.
De voornaamste milieufactor is het water, dat zelf tevens het belangrijkste bestanddeel is (65-90%)van het protoplasma, de stoffelijke drager der levensverschijnselen. Sommige ontwikkelingsstadia van lagere organismen (bacteriën, Protozoa), sporen van mossen en varens, korstmossen, zaden van hogere planten, kunnen een vérgaande uitdroging ondergaan zonder te sterven. Zij vertonen dan nauwelijks levensverschijnselen en verkeren in een toestand van latent leven. De milieugrenzen zijn voor het latente leven veel ruimer dan voor het z.g. actieve leven', sporen en zaden kunnen lange tijd omstandigheden doorstaan, waaronder het actieve leven onmogelijk is.
Uit het bovenstaande volgt, dat het actieve leven gebonden is aan de aanwezigheid van gebonden water, zodat de temperatuurgrenzen van het leven, bij de op aarde heersende zwaartekracht en atmosferische druk, liggen binnen temperaturen van 0-100° C. Deze grens is in hoge mate afhankelijk van de tijd, gedurende welke de hoge temperatuur inwerkt. Is deze tijd onbeperkt, dan noemt men de temperatuur waarbij levensprocessen met de grootste snelheid verlopen, de optimum-temperatuur; deze kan voor elk proces en voor elk organisme verschillend zijn, maar ligt meestal tussen 30 en 40° C. De grafische voorstelling, die het verband tussen temperatuur en de intensiteit van een levensproces weergeeft, is dus een z.g. optimum-kromme, die als karakteristiek voor levensprocessen wordt beschouwd.
Behalve water en temperatuur is, althans voor groene planten, licht een uiterst belangrijke factor, alsmede de aanwezigheid van koolzuurgas in het milieu, terwijl het zuurstofgehalte, beter gezegd de oxydatietoestand, van het milieu voor alle organismen belangrijk is.
Zuiver water zou voor het leven een zeer ongeschikt milieu zijn; natuurlijke wateren bevatten trouwens steeds opgeloste zouten, dus ionen, zoals K+, Na+, Ca++, Mg++, Fe+++, Cl-, J-, H2P04-, S04=, HCO3-, C03= enz., welker concentraties en onderlinge verhoudingen als milieufactoren hoogst belangrijk zijn. Tenslotte is water zelf, zij het in uiterst geringe mate, gesplitst in H+en OH--ionen, zodat de zuurgraad, doorgaans uitgedrukt als pH, mede een voorname milieufactor is.
Tenslotte moeten de voedingsfactoren als voor de cel essentiële milieufactoren worden genoemd.
Daar in de natuur het complex van de opgesomde milieufactoren nimmer constant is, moet het protoplasma, wil het in leven blijven, óf kunnen overgaan in latent leven, óf zich kunnen aanpassen aan gewijzigde omstandigheden. Verschillende organismen gedragen zich in dit opzicht verschillend: sommige kunnen slechts kleine milieuwijzigingen verdragen (stenobionten), andere hebben een groot aanpassingsvermogen (eurybionteri). Zo zijn de warmbloedige dieren ten opzichte van de temperatuur in hoge mate onafhankelijk van het milieu, maar in andere opzichten aan zeer enge grenzen gebonden.
Met het vermogen tot aanpassing moet terdege rekening worden gehouden bij beschouwingen over de organisatie en de bouw van het protoplasma. Iedere voorstelling, waarin het levende protoplasma als eens en voor al gegeven, als star wordt gedacht, moet onjuist zijn. De term protoplasma, of oerslijm, werd in 1846 door H. von Mohl aan de celinhoud gegeven, als uiting van het groeiende inzicht dat het protoplasma, niet de celwand, de drager is van het leven. Meende men aanvankelijk, dat het protoplasma één enkele chemische verbinding was van zeer ingewikkelde samenstelling, thans weet men, dat het bestaat uit een groot aantal stoffen, die in sterk wisselende verhoudingen er in kunnen voorkomen. Tot de belangrijkste bouwstenen behoren eiwitten en lipoieden (vetachtige stoffen). Voor de structuur minder essentieel zijn de echte vetten en koolhydraten.
Belangrijk voor de regeling van de toestand van het protoplasma zijn de daarin aanwezige ionen. Behalve bij bacteriën, blauwwieren, de rode bloedlichaampjes van de zoogdieren, en in enkele andere gevallen, kan men in iedere cel in het protoplasma een kern onderscheiden.
Het kernplasma is rijk aan nucleoproteïnen, ingewikkeld gebouwde eiwitten, die o.a. ook fosforzuur bevatten en daardoor een zuur karakter dragen, terwijl het overige buiten de kern gelegen protoplasma, het cytoplasma, meestal enigszins alkalisch reageert. In het cytoplasma liggen blaasjes, die met celvocht zijn gevuld, z.g. alveolen. Bij volwassen plantaardige cellen smelten deze alveolen doorgaans samen tot één grote centrale vacuole, waarbij het protoplasma z.g. wandstandig wordt en tot een dunne laag langs de celwand beperkt blijft.
Hoewel het protoplasma bij verschillende organismen ongetwijfeld verschillen vertoont, heerst de opvatting, dat het bij alle levende wezens volgens dezelfde principes is georganiseerd.
Zetmeel, glycogeen, kristallen (van Ca-oxalaat), oliedruppels e.d. worden als insluitsels van het protoplasma beschouwd, z.g. metaplasma, dat men, evenals het celvocht in de vacuole, wel levenloos noemt, doch het behoeft geen betoog, dat elk bestanddeel van het protoplasma op zichzelf levenloos is: alleen het geheel leeft. Wij weten van vira en bacteriofagen dat zij uit één enkel zeer groot eiwitmolecuul bestaan en in gezuiverde kristallijne toestand geen spoor van levensverschijnselen vertonen. Blijkbaar is één molecuul, hoe groot ook, niet geschikt om zelfstandig als drager der levensverschijnselen op te treden; de kleinste levende eenheid is altijd nog de cel. Een tweede punt is, dat het protoplasma geen structuurloos chaotisch mengsel van stoffen kan zijn; er zou dan geen sprake kunnen zijn van aanpassing en evenmin van de nader te bespreken georganiseerde levensprocessen. Er moet dus structuur in het protoplasma aanwezig zijn, ook al geeft microscopisch onderzoek daarover geen uitsluitsel, en wel een dynamische.
Deze structuur blijkt al dadelijk uit de bijzondere eigenschappen, die de buitenste laag van het protoplasma heeft, het z.g. ectoplasma, en ook de binnenste laag, die de vacuole omsluit, de z.g. tonoplast. Deze beide grenslagen blijken in levende toestand een zeer bijzondere doorlatendheid te bezitten. Legt men een cel in een suiker- of zoutoplossing van een hogere concentratie dan die van het celvocht, dan laat het protoplasma los van de celwand en rondt zich af: er treedt z.g. plasmolyse op. Uit deze proef valt af te leiden, dat het ectoplasma alleen water doorlaat en niet de daarin opgeloste stoffen, en bovendien blijkt eruit, dat in het celvocht stoffen zijn opgelost, waardoor dit een zekere osmotische waarde heeft. Langs soortgelijke weg kan men hetzelfde aantonen voor de tonoplast. De beide membranen worden daarom wel semipermeabel genoemd en het protoplasma is dus zowel naar buiten, naar het milieu toe, als naar binnen, naar het celvocht toe, afgesloten door resp. ectoplasma en tonoplast van zeer bijzondere doorlatendheid. Deze laatste is een levensverschijnsel: zodra de cel dood is, worden beide membranen volkomen permeabel.
Bij nader inzien kunnen de membranen echter niet strikt semipermeabel zijn. Immers, dan zouden er geen opgeloste stoffen in het celvocht kunnen voorkomen. Daarom is het juister te spreken van selectieve permeabiliteit en het is begrijpelijk, dat het vermogen van de grensmembranen van het levende protoplasma, om actief te regelen welke stoffen uit het milieu van de cel al dan niet in het protoplasma binnendringen resp. de vacuole zullen verlaten, een der kernpunten van het fysiologisch onderzoek is. Immers, in deze permeabiliteit moet ook de verklaring liggen voor allerlei resorptieverschijnselen, zoals zij zich voordoen in het epitheel van de darmwand, van de nieren enz., bij wortels van planten en bij alle secretieprocessen in klieren.
Er zijn een aantal theorieën waarin getracht is de verschijnselen te verklaren; de meest moderne, die de feiten het volledigst verklaart en veel goeds uit de vroegere voorstellingen in zich verenigt, is de z.g. coacervatie-theorie van Bungenberg de Jong en medewerkers. Volgens deze d= 2,54 A theorie wordt aangenomen, dat in de protoplasmamembranen fosfatiden, met name lecithine, een belangrijke rol spelen en daarin als coacervaatfilm voorkomen. Lecithine heeft een moleculaire bouw, zoals in fig. 1 is aangegeven. Het bestaat uit twee vetzuurresten, die geen affiniteit tot water hebben (lyofoob zijn), maar wel tot koolwaterstoffen (dus tot vetten en tot elkaar, lipofiel zijn), en uit een sterk tot water neigende lyofiele fosforzuurcholinegroep. Men kan het molecuul schematisch voorstellen als een stemvork, waarvan de lipofiele vetzuurresten de benen zijn en de negatief geladen (open kring) fosforzuurgroep en de positieve (zwarte stippen) cholinegroep het handvat vormen. Op een grensvlak, b.v. water/lucht, zullen deze moleculen zo spreiden, dat het handvat (de fosforzuur-cholinegroep) in het water steekt en de benen (de vetzuurresten) in de lucht.
Aan grensvlakken zullen zich bij een geschikte pH stabiele bimoléculaire coacervaatfilms vormen, die hun stabiliteit danken aan de ladingstegenstelling tussen fosfaat- en cholinegroepen en aan de z.g. Van der Waals-London-krachten tussen de vetzuurresten .De dichtheid, dus de permeabiliteit van zulk een systeem is nu, zoals ook in modelproeven is aan te tonen, in hoge mate afhankelijk van de aanwezigheid van ionen en vetachtige stoffen in het milieu.
Hier kan daarop niet verder worden ingegaan, maar wel dient te worden vermeld, dat de protoplasmamembranen waarschijnlijk gecompliceerder van bouw zijn dan in het schema werd aangegeven, daar er vermoedelijk ook eiwitten aan deelnemen.
Volgens Bungenberg de Jong zou mogelijk ook het protoplasma zelf een ingewikkeld coacervaat zijn. Waarschijnlijk komen daarbij echter tevens structuren, zoals Frey-Wyssling zich deze voorstelt. Deze onderzoeker neemt aan, dat eiwitmoleculen, de voornaamste bouwstenen van het protoplasma, onderling met de omstandigheden variërende, ruimtelijke moleculaire netwerken zouden vormen, die in hoge mate afhankelijk zijn van de temperatuur, hydratatiegraad, dus ionen, pH en oxydatiegraad (uilgedrukt in de redoxpotentiaal of in rH). Om deze gedachte aan te duiden, moet er rekenschap worden gegeven van de bouw der eiwitten. Deze zijn samengesteld uit aminozuren en wel steeds uit a-aminozuren in de linksdraaiende configuratie. Op de wijze zoals in fig. 3 is aangegeven, kunnen deze aminozuren onder waterafsplitsing condenseren tot lange ketenmoleculen, waarvan de z.g. hoofdvalentieketen weinig reactiemogelijkheden biedt. Maar deze hoofdketen draagt evenveel zijketens als er aminozuren gecondenseerd zijn en deze zijketens kunnen zeer verschillend van aard zijn, ze kunnen: 1. een lipofiele koolwaterstofnatuur bezitten;
2. uit lyofiele OH-groepen bestaan; 3. een zuur of basisch karakter hebben;
4. uit sulfhydril(—SH) groepen bestaan.
Zo zullen koolwaterstofgroepen uit twee naburige zijketens door Van der Waals-London-krachten onderling en ook met aanwezige vetten, lecithine e.d. stoffen, hechtpunten kunnen vormen (homoiopolaire cohaesiebindingen), die slechts een geringe energie-inhoud bezitten en reeds door enige temperatuursverhoging worden verbroken, om bij lagere temperatuur opnieuw te ontstaan . Lyofiele OH-groepen zullen zich samen met soortgelijke groepen omgeven door watermantels (heteropolaire cohaesiebindingen), het al dan niet aanwezig zijn van zulke bindingen zal sterk beïnvloed worden door de aanwezige ionen, die zelf ook weer water met zich meebrengen. Zure en basische zijketens en — in mindere mate — zuren en OH-groepen en OH-groepen onderling zullen, afhankelijk van de heersende pH, hechtpunten (heteropolairevalentiebindingen) kunnen geven die ook reversibel zijn. Sulfhydrilgroepen zullen in een geoxydeerde toestand hechtpunten (homoiopolaire valentiebindingen) opleveren , die bij reductie weer reversibel worden opgeheven. Op deze wijze zou het protoplasma uit een ruimtelijk netwerk van lange eiwitmoleculen bestaan, waarvan de mazen en de knooppunten in afhankelijkheid van temperatuur, aanwezige ionen, pH en oxydatietoestand (uitgedrukt in de redoxpotentiaal of rH) voortdurend zouden veranderen. Deze voorstelling van een wisselende, dynamische structuur heeft tevens het voordeel, dat zij de mogelijkheid biedt, dat er oppervlakken van submicroscopische afmetingen in het protoplasma aanwezig zijn.
Terwijl de laagste organismen uit één cel bestaan of, zo men wil, niet cellulair gebouwd zijn, bestaan de hogere vormen alle uit een groot aantal cellen; het zijn a.h.w. celstaten, waarin de afzonderlijke cellen verschillende functies vervullen en, als gevolg daarvan, verschillende vormen kregen.
Hier zijn dus de cellen sterk gedifferentieerd; celgroepen die eenzelfde bouw en functie kregen, rekent men tot eenzelfde weefsel. Wanneer men nu niet naar de uiterlijke vorm kijkt, maar naar de levensverschijnselen zelf, zoals dat in de fysiologie gebeurt, dan blijkt, dat iedere levende cel, of deze nu vrij levend is en op zichzelf een heel organisme vormt, dan wel een miniem onderdeel vormt van een hoger organisme, een aantal verschijnselen vertoont, die nimmer alle tegelijk bij enige levenloze stof optreden. Het karakteristieke van het leven moet dus gezocht worden in deze verschijnselen of, beter gezegd, in een organisatie, die deze processen mogelijk maakt. Aangezien al deze uitingen bij elke levende cel voorkomen, moet ook deze organisatie in elke cel voorkomen: de cel is dus op te vatten als zetel van het leven. Het blijkt nu, dat in alle soorten cellen het levensproces in principe op dezelfde wijze verloopt. Naarmate het inzicht in het verloop der levensverschijnselen wordt verdiept, wint de overtuiging veld, dat de materie die het leven in zijn schakeringen draagt, het protoplasma, volgens éénzelfde bouwplan is georganiseerd. Bij alle verschillen, die in het dagelijkse leven zo sterk de aandacht trekken, ligt aan alle leven een eenheid ten grondslag.
Het meest fundamentele verschijnsel is, dat de levende toestand in fysisch-chemische zin nimmer in rust verkeert; er heerst nooit een inwendig stationnaire toestand, zoals wij algemeen aan even wichten in de natuur- en scheikunde kennen. Velen beschouwen de levende toestand als niet in een stabiel, doch in een metastabiel evenwicht met het milieu. Ook dat is echter niet juist, want bij zulk een evenwicht heerst er rust zolang het milieu stationnair is. Dat nu is in het leven nimmer het geval; steeds vinden er veranderingen en omzettingen plaats, die energie leveren waardoor het leven zich t.o.v. het milieu (dit geldt ook t.o.v. het milieu voor elke cel afzonderlijk) kan handhaven. Beter lijkt het, te zeggen dat het leven met het milieu in harmonie verkeert en dat deze harmonie slechts door middel van een voortdurende energiestroom in stand gehouden kan worden. Wordt deze harmonie verbroken, dan wijkt het leven voor de dood.
Deze energiestroom nu wordt geleverd door de stofwisseling (metabolisme), die bestaat uit twee groepen van in feite tegengestelde processen: in de ene groep, algemeen als voeding (anabolistne) aangeduid, wordt op nader te beschrijven wijze chemische energie in het organisme opgehoopt; in de andere groep, de ademhaling {katabolisme), wordt de geaccumuleerde chemische energie weer vrijgemaakt als kinetische energie. Wij zullen met het laatste proces beginnen.
Schematisch kan de ademhaling in de meest algemene vorm worden voorgesteld als:
C6H1206 + 6 02 -> 6 C02 + 6 H20 + 674 000 cal koolhy+ zuur—► kool+ water + energie.
draat stof zuur Volgens deze vergelijking komt het proces hierop neer, dat een koolhydraat (suiker) of een vet met zuurstof uit de atmosfeer wordt verbrand tot koolzuurgas en water, waarbij een hoeveelheid energie vrijkomt. De vraag is nu, hoe het mogelijk is dat zich zulk een oxydatie in de levende cel afspeelt bij lage temperatuur, terwijl dat in vitro geenszins mogelijk is. De levende cel beschikt hiertoe over katalysatoren, die men enzymen noemt en die alle omzettingen in de cel tot stand brengen. Gebleken is, dat overal in de levende natuur dezelfde of althans nauw verwante enzymen voorkomen.
Tot voor kort meende men, dat het element koolstof uit het koolhydraat of het vet bij dit proces in het bijzonder wordt geoxydeerd; het organisme zou a.h.w. ‘kolen stoken’. Tegenwoordig neemt men op goede gronden aan, dat de werkelijk universele brandstof van de cel het waterstofgas is. Volgens deze zienswijze komt de werking van de ademhalingsenzymen erop neer, dat zij waterstof overdragen, zodat bovenstaand schema als volgt dient te worden uitgelegd: aan het koolhydraat wordt door een enzym waterstof onttrokken en deze waterstof wordt van enzym op enzym overgedragen, om zich tenslotte met de zuurstof uit de lucht te verbinden tot water. Suikers of vetten zijn hierbij de waterstofleveranciers, de waterstofdonatoren (D) en zuurstof is de laatste ontvanger of acceptor van de waterstof (A). Als bemiddelaars tussen 'donator en acceptor treden enzymen op, die elk op hun beurt als waterstof-acceptor en -donator fungeren: het eerste enzym neemt als [I]A'[/I] waterstof uit het koolhydraat op en wordt A'H2, geeft zijn waterstof af aan een volgend enzym [I]A",[/I] wordt zelf weer A' en A" wordt A"H2: A' kan nu weer opnieuw waterstof opnemen. Het geheel is dus een ketenproces, waarbij het laatste enzym als AAH2 zijn waterstof afstaat aan zuurstof (02), dat via waterstofperoxyde (H202) overgaat in water (H20). De eindvergelijking voor de ademhaling kan dus veel algemener dan hierboven worden opgesteld als:
DH2 + A —» AH2 + D + energie, welke voorstelling het voordeel heeft, dat DH2 ook iets anders kan zijn dan een koolhydraat, terwijl het volstrekt niet noodzakelijk is, dat zuurstof steeds als A optreedt. Zo zijn er op aarde en in het lichaam van hogere dieren milieu’s, waarin een welig leven tiert, doch waar geen zuurstof aanwezig is, zoals op de bodem van onze grachten en poelen. Daar is een overvloed van organische stof, waarop bacteriën leven; zij verbruiken echter spoedig de geringe hoeveelheid zuurstof die in het stilstaande water is opgelost en maken daardoor het milieu voor zichzelf onbewoonbaar. Maar juist dan wordt het geschikt voor rottingsbacteriën, die het zonder zuurstof in het milieu stellen (anoxybiose), omdat zij b.v. geoxydeerde verbindingen als sulfaten en ferri-oxyde als waterstofacceptor gebruiken en deze stoffen daarbij reduceren. Zo ontstaat uit sulfaten zwavelwaterstof (stank onzer grachten), uit ferri-oxyde ferroverbindingen (blauwe kleur van grachtmodder). Dergelijke organismen spelen een belangrijke rol bij het proces der veen-, resp. steenkoolvorming, bij het ontstaan van petroleum enz.
Een hiermee verwante ademhaling vertonen de gist en ook plantaardige en dierlijke darmparasieten der zoogdieren. Als AH2 ontstaan daarbij aethylalcohol en andere alcoholen en zuren. Steeds moet dit proces echter als waterstofoverdracht energie leveren voor de instandhouding van harmonie.
De vraag, die vanzelf uit het voorgaande rijst, is, hoe het organisme aan de stoffen komt, die als ademhalingssubstraat (DH2) optreden. De beantwoording van die vraag voert ons vanzelf naar het andere deel van de stofwisseling, de voeding of het anabolisme. Deze levert trouwens niet alleen de stoffen, die als bedrijfsstoffen voor de ademhaling nodig zijn, maar ook reservestoffen en bouwstoffen, welke laatste het organisme samenstellen en die ook bij het nog te bespreken proces van de groei worden verbruikt.
Bij alle dieren en ook bij alle niet-groene planten (w.o. schimmels en bacteriën) bestaat deze voeding uit het opnemen van organische stoffen en enige minerale zouten uit het milieu, waaruit het lichaam weer met behulp van enzymen zijn eigen specifieke stoffen maakt. Het organische voedsel wordt daarbij ontleend aan andere levende wezens of aan de stoffelijke resten daarvan. Geen van deze organismen is in staat, zelf organische stoffen op te bouwen uit anorganische; zij zijn alle heterotroof. Zelf organische stoffen maken kan alleen de groene plant, die met behulp van bladgroen (chlorofyl) de stralingsenergie van de zon gebruikt om uit koolzuurgas en water haar eigen organische stoffen op te bouwen. Wanneer wij voorlopig aannemen, dat hierbij alleen koolhydraten gevormd worden, kan men als algemene vergelijking stellen:
6 C02 + 6 H20 + 674 000 cal C6H]206 + 6 02 koolzuur + water + energie — koolhy+ zuur(licht) draat stof
Zoals men ziet is deze vergelijking juist het omgekeerde van die der ademhaling. Ook dit proces der z.g. fotosynthetische koolzuurassimilatie kan men formuleren als een overdracht van waterstof, waarbij water als waterstofdonator en koolzuurgas als acceptor optreedt. Dit proces kost echter energie en deze wordt geleverd door het zonlicht, waarvan de stralingsenergie wordt geabsorbeerd door het in de chloroplasten aanwezige chlorofyl:
A + DH2 + stralingsenergie —» AH2 + D . Er moet op gewezen worden, dat bepaalde bacteriën, die merkwaardigerwijze anoxybiont zijn, tot een soortgelijk proces in staat zijn. Daartoe behoren o.a. de purperen zwavelbacteriën, die dicht op de bodem leven in poelen, waarin de zoëven beschreven ontwikkeling van zwavelwaterstof bij rottingsprocessen plaats vindt. Ze kunnen nu fotosynthetisch koolzuur assimileren, waarbij zij niet water maar zwavelwaterstof (H2S) als DH2 gebruiken: C02-r 2H2S+ stralingsenergie —»(HCOH) + S2 + H20. Hiermee is de gehele stofwisseling (in het licht) van deze bacteriën weergegeven. Op soortgelijke wijze als hier voor de zwavel is beschreven kunnen in bijzondere milieu’s op aarde eigenaardige kringlopen van bepaalde elementen ontstaan. Een kleine groep bacteriën tenslotte is in staat, de voor de assimilatie van koolzuur nodige energie aan een chemische reactie te ontlenen, in plaats van aan het zonlicht (chemosynthese).
Ook de opbouw van eiwitten door de groene plant geschiedt uit producten van de fotosynthese en anorganische stikstofverbindingen. De daartoe nodige stikstof wordt in de vorm van eenvoudige anorganische ionen (NO“ en NH+) uit de bodem of uit het water opgenomen en, zo nodig gereduceerd, met koolstofverbindingen in aminozuren en zo onder invloed van enzymen in eiwitten omgezet. Alle andere wezens zijn in laatste instantie ook van de aldus gevormde eiwitten afhankelijk, omdat zij niet in staat zijn deze stoffen zelf op te bouwen. Dat kan slechts de groene plant, die daarom autotroof wordt genoemd.
Alle levende wezens zijn dus voor hun voeding direct of indirect aangewezen op stoffen, geproduceerd door autotrofe groene planten. Wanneer men zich in speculaties begeeft omtrent de eerste levende wezens op aarde, dan zal men steeds moeten bedenken, dat dit autotrofe organismen geweest moeten zijn, omdat er geen organische stoffen waren, waarvan heterotrofen hadden kunnen leven.
Bij de fotosynthetische koolzuurassimilatie wordt koolzuurgas uit de atmosfeer opgenomen, terwijl een even groot volume zuurstof wordt afgegeven. Deze zuurstof wordt, zoals wij gezien hebben, weer gebruikt voor de ademhaling van alles wat leeft, dus ook van groene planten in het donker, terwijl daarbij weer koolzuurgas wordt afgestaan. Aldus ontstaat een voor het leven fundamentele kringloop van de koolstof en zuurstof op aarde, zoals in het volgende schema is weergegeven. Daarin is ook rekening gehouden met het batig saldo van de fotosynthetische koolzuurassimilatie uit vroegere geologische tijdperken, welker producten wij thans als petroleum, Wij zeiden reeds dat stofwisseling het meest fundamentele levensverschijnsel is: het leven is on voorwaardelijk aan stofwisseling gebonden. Bij de ademhaling worden stoffen verbruikt, die bij de voeding worden verzameld en die men bedrijfsstoffen noemt. Bij de voeding worden echter ook bouwstoffen en reservestoffen gevormd.
Deze laatste zijn voorraden, die bij het dier als vet of glycogeen worden opgehoopt, bij planten zijn het zetmeel, vetten en eiwitten, die in ondergrondse organen of in zaden worden verzameld om later bij de vorming van nieuwe delen of bij de kieming van zaden te worden verbruikt. Het zijn juist deze plantaardige reservestoffen, die bij de voeding van mens en dier een grote rol spelen (aardappelen, granen, tapioca, peulvruchten, oliehoudende zaden).
De bouwstoffen worden verwerkt bij een ander levensverschijnsel: de groei. Men heeft vroeger de groei wel vergeleken met de ‘groei’ van kristallen, maar de groei als levensverschijnsel is oneindig . veel ingewikkelder. Bij de groei van een kristal zetten de moleculen zich uit de moederloog, waarin zij zonder enige regelmaat volgens het toeval verdeeld zijn, in een zekere rangorde af, waardoor het kristal groter wordt en een typische vorm krijgt. Dat laatste is nu ook het geval bij de groei van een organisme, doch hierbij ontstaat geen starre structuur, maar een die voortdurend wijzigingen kan ondergaan. Bovendien groeit de cel slechts zo lang, totdat zij een bepaalde voor elk geval karakteristieke grootte en vorm heeft bereikt. Dan gaat zij zich delen en er ontstaan dus twee cellen uit één cel, die nu beide uitgroeien, totdat zij weer tot deling overgaan.
Stellen wij ons dit proces in zijn eenvoudigste vorm voor bij een ééncellig organisme, b.v. bij een bacterie (fig. 6), dan zien wij uit dit schema in de eerste plaats, dat de hoeveelheid protoplasma tijdens de groei steeds toeneemt; dit moet zichzelf dus voortdurend opnieuw vóórtbrengen uit andere stoffen. Maar er is meer: terwijl wij van één enkele bacterie uitgingen, zijn er na korte tijd 2, 4, 8, 16 ... 2" individuen. De groei gaat hier dus gepaard met vermenigvuldiging, ook een kenmerkend levensverschijnsel, dat nauw met het groeiproces samenhangt. De nieuw ontstane bacteriën hebben alle precies dezelfde eigenschappen als de bacterie waaruit zij voortkwamen: wij kunnen deze eigenschappen erfelijk noemen, want ze gaan van generatie op generatie over en blijven onveranderd. De cel — en dat geldt voor iedere levende cel — is dus tevens de zetel van de erfelijke eigenschappen.
Tenslotte kunnen wij uit ons schema nog iets belangrijks afleiden. Vraagt men zich af, hoe oud het protoplasma van de jongste generatie is, dan moet het antwoord luiden, dat althans een deel van het protoplasma afkomstig is van de cel, waaruit de nieuwe cellen zijn ontstaan. Aangezien men voor de moedercel weer dezelfde redenering kan toepassen als voor de dochtercellen, kan de slotsom geen andere zijn dan dat de levensduur van het protoplasma in principe onbeperkt is. Dit geldt natuurlijk in de practijk alleen zolang het milieu zodanig is, dat het leven zich kan handhaven. Wordt de temperatuur te hoog of te laag, zijn de voedingsfactoren in het milieu uitgeput, dan is verder actief leven onmogelijk. Allicht rijst de vraag of de onbeperkte levensduur in principe ook geldt voor andere dan eencellige organismen. Inderdaad is dat zo, maar er treden daarbij complicaties op, waardoor het principe niet of minder duidelijk tot uiting komt.
Reeds het groeiproces zelf is bij hogere organismen veel ingewikkelder, omdat al tijdens de groei de vorm der cellen onderling verschillend kan worden en er differentiatie gaat optreden, waarbij de cellen verschillende functies gaan vervullen. In vele gevallen kan deze specialisatie voor bepaalde cellen en weefsels zelfs de dood betekenen, zodat zij a.h.w. aan het voortbestaan van de celstaat worden opgeofferd. Zoiets gebeurt bij planten b.v. met die cellen, die als vezels of steencellen mechanische stevigheid aan bepaalde organen geven, met alle watervervoerende cellen uit het houtweefsel, met kurkweefsel, dat een beschuttende laag vormt tegenover de buitenwereld enz.
Hoe komt het nu, om bij deze laatste voorbeelden te blijven, dat in groeiend weefsel niet in het wilde weg hier en daar cellen tot watertransporterende buisjes uitgroeien of zich tot vezels ontwikkelen of gaan verkurken ? Waarom gebeurt dit kennelijk volgens vaste regels en op van te voren vaststaande plaatsen? Hoe komt het dat een eikenblad, hoe uiteenlopend de bladeren onderling ook mogen zijn, nooit gelijkt op een beukenblad? Waarom gaat een plant, die alleen maar groene bladeren droeg, op een gegeven ogenblik bloeien? Men kan op al deze vragen antwoorden: dat zijn correlatieverschijnselen, maar deze term verklaart op zichzelf niets.
In de laatste twintig jaar zijn wij over deze verschijnselen iets meer te weten gekomen. De grondgedachte moge worden uiteengezet aan de hand van de groei van de cel van een hogere plant. Wanneer een jonge meristematische cel zich bij haar groei zal gaan delen, gaat daaraan een deling van de kern vooraf. De richting waarin de kernen zich delen, geeft tevens de richting aan waarin de celdeling zal plaats vinden. Wanneer nl. door deling twee kernen zijn ontstaan, ligt daartussen een z.g. kernspoel en daarin vormt zich, loodrecht op de richting der deling, een nieuwe celwand, die het cytoplasma in tweeën deelt, zodat er twee cellen zijn ontstaan. Het hier beschreven proces draagt de naam van groei door celdeling (fig. 7,1), hoewel het volume van het geheel niet is toegenomen, en er dus eigenlijk geen sprake is van groei.
Alleen de hoeveelheid kernplasma heeft zich in korte tijd verdubbeld. De aldus ontstane dochtercellen groeien nu weer uit, totdat zij de grootte hebben bereikt van de moedercel, toen deze zich ging delen. Tijdens deze fase van de groei neemt in hoofdzaak de hoeveelheid buiten de kern gelegen cytoplasma toe; dit stadium van de groei wordt daarom plasmagroei genoemd. De aldus uitgegroeide cellen kunnen of zich nu opnieuw gaan delen, of zich verder ontwikkelen tot volwassen cellen . Bij dierlijke cellen is de groei in verreweg de meeste gevallen hiermee geëindigd.
Bij de meeste plantencellen volgt op de plasmagroei echter nog een groeistadium, waarin de eigenlijke, dikwijls zo snelle, uitwendig zichtbare groei is toe te schrijven, nl. de groei door celstrekking. De cellen worden hierbij enige malen groter dan zij waren, en wanneer de strekking in één richting plaats heeft, kan de verlenging tot in de honderden malen lopen . Het is tijdens deze celstrekking, dat de alveolen samensmelten tot één grote centrale vacuole, waarbij het protoplasma wandstandig wordt. Tijdens dit groeistadium neemt dus in hoofdzaak de hoeveelheid celvocht toe: tevens wordt de celwand, die nog zeer dun was en hoofdzakelijk uit pectine bestond, nu aanzienlijk dikker, doordat er uit het protoplasma cellulose in en tegen de primaire membraan wordt afgezet. Vergeleken met het dier groeit de plant dus op zeer economische wijze: het dier bouwt cellen, die rijk zijn aan protoplasma, waarin vooral de stikstofhoudende eiwitten een moeilijk verkrijgbaar materiaal vormen. Het grootste deel van de plantengroei berust op het opnemen van water en het toenemen van de hoeveelheid cellulose, een koolhydraat door de groene plant bij de fotosynthese zelf gevormd.
In het beschreven groeiproces hebben wij reeds met correlatieverschijnselen te maken. Welke factoren beslissen erover of b.v. een cel na het stadium van plasmagroei zich opnieuw zal gaan delen dan wel over zal gaan in strekkingsgroei? Het is gebleken dat zowel de plasmagroei als de groei door celstrekking worden geregeld door minimale hoeveelheden specifieke stoffen (groeistoffen).
In deze stoffen, die wel specifiek zijn in hun werking, maar niet soortspecifiek, en waarvan verschillende chemisch reeds goed bekend zijn, heeft men de stoffelijke regelaars van correlatieverschijnselen leren kennen, en men spreekt wel van correlatiedragers. Hiertoe behoren ook de stoffen die bij mens en dier in klieren van interne secretie worden gevormd, vandaar met het bloed door het lichaam worden vervoerd en in uitermate geringe hoeveelheden buitengewoon belangrijke correlerende functies vervullen. Men heeft deze stoffen hormonen genoemd, en wanneer deze bij planten optreden spreekt men van fytohormonen. Er zijn reeds vele van zulke stoffen bekend; zo regelen de fytohormonen van het bios-complex de plasmagroei, en die van de auxine-groep de strekkingsgroei. Deze groeistoffen zijn dus fytohormonen.
Ook de vitaminen behoren tot deze correlatiedragers. Evenals hormonen oefenen zij hun belangrijke functies in uitermate kleine hoeveelheden uit. Zij worden echter niet door het organisme zelf gevormd, maar van buiten af met het voedsel opgenomen. Het verschil blijkt echter niet essentieel te zijn: soms blijken min of meer toevallige factoren te bepalen, of een organisme zelf in staat is zulk een stof op te bouwen of niet. Er is daarom veel voor te zeggen, deze stoffen met de hormonen samen te vatten onder de term ergonen. Door het hele planten- en dierenrijk gaat het om dezelfde stoffen en, wanneer men de groene plant mede in de beschouwing betrekt, wordt de herkomst van deze stoffen duidelijk.
Deze toch maakt fotosynthetisch al haar organische stoffen zelf, en alle andere niet-groene organismen zijn ook wat deze stoffen betreft van de groene plant afhankelijk. Een feit, dat in de voedingsleer steeds duidelijker tot uitdrukking komt.
Wij willen deze enkele opmerking over ergonen besluiten met te vermelden dat gebleken is, dat de geslachtelijkheid en bewegelijkheid bij zekere wieren, de wortelvorming en de aanleg van de bloei bij hogere planten, de vruchtrijping en vele andere processen door dergelijke (thans chemisch nog niet bekende) ergonen worden geregeld. Zo lijkt het er op dat men erin zal slagen de correlatieverschijnselen langs stoffelijke weg op te helderen.
De bovenstaande voorstelling vindt een sterke bevestiging in de waarnemingen aan z.g. weefselcultures. Terwijl men deze van dierlijk weefsel reeds lang kent, zijn weefselcultures van plantaardig weefsel pas in de laatste tijd geslaagd. Steeds verkreeg men vroeger z.g. orgaancultures, d.w.z. wanneer men b.v. van embryonale cellen van een worteltop uitging, ontstonden in reincultuur wortels met onbeperkte groei, maar geen ongedifferentieerd weefsel. Dit laatste verkreeg men pas door zeer snelle overentingen van pas gevormd jong weefsel telkens op een nieuwe voedingsbodem. Dit resultaat is aldus te verklaren, dat minimale hoeveelheden van de voor differentiatie nodige ergonen nog in het uitgangsmateriaal aanwezig waren en dat men deze pas kwijt kon raken door snel na enige groei over te enten, zodat de cellen zich tenslotte uit gebrek aan ergonen niet meer konden differentiëren en weefselcultures opleverden van onbeperkt groeivermogen en onbepaalde levensduur.
De conclusie hieruit is, dat cellen die zich niet differentiëren, embryonaal blijven, en blijven groeien, terwijl in het organisme de correlatie tussen sterk gedifferentieerde en gespecialiseerde cellen en weefsels niet zó volmaakt is of op den duur gaan deze verouderen en afsterven. Aldus beschouwd is de natuurlijke dood de tol, die het hogere organisme heeft te betalen voor zijn differentiatie en daarmee voor zijn grotere ontwikkelingsmogelijkheden.
Bij hogere dieren gaat de differentiatie verder dan bij de lagere en bij planten. Dat blijkt daaruit, dat bij de laatste algemeen z.g. regeneratievermogen aanwezig is, d.w.z. het vermogen om verloren gegane delen opnieuw te vormen. Ook de z.g. vegetatieve vermenigvuldiging is een vorm van regeneratie. Hierbij ontstaat immers uit een stukje van het oude individu, soms zelfs uit één enkele cel een heel nieuw individu, dat in wezen een voortzetting is van het oude individu: het ontstond immers uit een stukje daarvan. Onder de talloze voorbeelden van deze vermenigvuldiging (stekken, enten, oculeren; bollen, knollen enz.) zijn cultuurgewassen te noemen (wijnstok, suikerriet), die sinds mensenheugenis vegetatief werden vermenigvuldigd, dus nog altijd voortzettingen zijn van hetzelfde individu (kloon)\ hieruit blijkt, dat de redenering omtrent de onbeperkte levensduur van het protoplasma bij alle planten onverminderde geldigheid bezit.
Tevens blijkt uit dit alles, dat elke levende cel de zetel is van de erfelijke eigenschappen, want elke volgende generatie is in beginsel geheel gelijk aan de voorafgaande. Er is reden om aan te nemen, dat dit ook geldt voor hogere dieren, maar bij de ver gedifferentieerde cellen ontbreken hier de ergonen, die voor regeneratie nodig zijn.
Ter voorkoming van misverstand zij hier uitdrukkelijk gezegd, dat de geslachtelijke voortplanting bij dieren en planten op een geheel ander principe berust dan de in dit artikel besproken ongeslachtelijke, vegetatieve vermenigvuldiging.
Als laatste levensverschijnsel moet het vermogen tot het uitvoeren van bewegingen worden genoemd. Hierbij valt te onderscheiden tussen bewegingen van het organisme of van organen in hun geheel, dus verandering van plaats en houding en bewegingen binnen de cel.
In de meeste plantaardige cellen kan men z.g. protoplasmastroming waarnemen; het protoplasma is in een voortdurende stromende beweging. Het is een typisch levensverschijnsel, waarop hier niet kan worden ingegaan.
Lange tijd heeft men gedacht dat het in staat zijn tot het uitvoeren van bewegingen alleen eigen was aan het dier. Dit is echter onjuist gebleken: dit vermogen is een algemene eigenschap van het leven. Trouwens, iedereen die wel eens een versneld afgedraaide film heeft gezien van de groei van planten, van de ontplooiing van bladeren of van het ontluiken van bloemen, zal erkennen dat ook de plant tot het uitvoeren van bewegingen in staat is, al zijn deze doorgaans langzamer dan bij dieren en al kunnen hogere planten niet van hun plaats bewegen. Lagere planten kunnen dat echter wél. Wij kunnen niet dieper ingaan op de wijze waarop bewegingen bij planten worden uitgevoerd. Wel lijkt het goed erop te wijzen, dat bewegingen in verreweg de meeste gevallen plaats vinden naar aanleiding van uit het milieu komende oorzaken en dan aetiogeen heten.
Als factoren noemen wij licht, zwaartekracht, temperatuur, chemische invloeden enz. Gebleken is dat daarbij ergonen vaak een belangrijke rol spelen. Spontane of autonome bewegingen zijn bij planten zeldzaam, zo zij volgens de letterlijke zin van het woord in het geheel al voorkomen. Ook ontplooiingsbewegingen e.d. berusten i.h.a. op uitwendige factoren, waarbij correlatie weer een grote rol speelt. Van iets als een zenuwstelsel, zoals de dieren bezitten, is bij de plant geen sprake; de correlatie wordt ook hier, naar men aanneemt, door ergonen tot stand gebracht.
V. J. KONINGSBERGER
Leerboek der algemeene plantkunde, dl II, 2de dr., onder redactie van V. J. Koningsberger en E. Reinders, 1947.
Frey-Wyssling, Submicroscopic Morphology of Protoplasm and its Derivatives, 1948.
